Maklumat

2020_Winter_Bis2A_Facciotti_Lecture_17 - Biologi


Objektif pembelajaran yang berkaitan dengan 2020_Winter_Bis2A_Facciotti_Lecture_17

  • Terangkan perbezaan antara fotofosforilasi siklik dan bukan siklik. Mampu menggambarkan aliran elektron dalam kedua-dua proses, menyoroti sumber dan tenggelam dalam kedua-dua kes tersebut.
  • Senaraikan kelebihan memiliki dua sistem fotos dan kemampuan menggunakan air (H2O) sebagai penderma elektron.
  • Nyatakan hubungan fungsional antara fiksasi karbon dan pengeluaran ATP dan NADPH yang didorong oleh cahaya.
  • Buat kisah tenaga untuk kitaran Calvin.
  • Buat model lakaran dan kisah tenaga untuk fotosintesis yang merangkumi aliran elektron dari sumber "tenaga rendah" ke pengangkut elektron (mis. NADP), dan akhirnya ke sebatian karbon berkurang.
  • Bandingkan dan bezakan fosforilasi oksidatif (respirasi) dan fotofosforilasi.

Fotofosforilasi

Gambaran keseluruhan fotofosforilasi

Fotofosforilasi adalah

proses

memindahkan tenaga dari cahaya ke bahan kimia, terutamanya ATP. Akar evolusi fotofosforilasi kemungkinan terjadi di dunia anaerobik, antara 3 miliar hingga 1,5 miliar tahun yang lalu, ketika kehidupan berlimpah dengan ketiadaan oksigen molekul. Fotofosforilasi mungkin berkembang agak lama setelah rantai pengangkutan elektron (ETC) dan pernafasan anaerob disediakan kepelbagaian metabolik. Langkah pertama proses melibatkan penyerapan foton oleh molekul pigmen. Tenaga cahaya berpindah ke pigmen dan mempromosikan elektron (

e

-) ke dalam keadaan tenaga kuantum yang lebih tinggi - sesuatu yang ahli biologi menyebut "keadaan teruja". Perhatikan penggunaan antropomorfisme di sini; elektron tidak "teruja" dalam erti kata klasik dan tidak tiba-tiba melompat atau meraikan promosi mereka. Mereka

secara sederhana

dalam keadaan kuantum tenaga yang lebih tinggi. Dalam keadaan ini, elektron dikatakan dengan baik

menjadi "bertenaga

"Dalam keadaan" teruja ", pigmen sekarang mempunyai potensi pengurangan yang jauh lebih rendah dan dapat menyumbangkan elektron" teruja "kepada pembawa lain dengan potensi pengurangan yang lebih besar. Penerima elektron ini boleh menjadi penderma molekul lain dengan potensi pengurangan yang lebih besar dan, dengan berbuat demikian, membentuk rantai pengangkutan elektron.

Semasa elektron berpindah dari satu pembawa elektron ke yang lain melalui tindak balas merah / oks, enzim dapat menghubungkan pemindahan elektron eksergonik ini ke pengangkutan endergonik (atau mengepam) proton melintasi membran untuk membuat kecerunan elektrokimia. Kecerunan elektrokimia ini menghasilkan daya motif proton (PMF). Enzim dapat menghubungkan pemacu eksergonik proton ini untuk mencapai keseimbangan dengan penghasilan ATP endergonik, melalui sintase ATP. Seperti yang akan kita lihat dengan lebih terperinci, elektron yang terlibat dalam rantai pengangkutan elektron ini dapat memiliki satu dari dua nasib: (1) mereka dapat kembali ke sumber awal mereka dalam proses yang disebut fotofosforilasi siklik; atau (2) mereka boleh pindah ke saudara terdekat NAD+ dipanggil NADP+. Sekiranya elektron kembali ke pigmen asal dalam proses kitaran, keseluruhan proses boleh bermula dari awal. Sekiranya, bagaimanapun, elektron berpindah ke NADP+ untuk membentuk NADPH (** nota jalan pintas - kami tidak menyebut secara jelas proton tetapi menganggapnya

juga terlibat

**), pigmen asal mesti mendapatkan semula elektron dari tempat lain. Elektron ini mesti berasal dari sumber dengan potensi pengurangan yang lebih kecil daripada pigmen teroksidasi dan bergantung pada sistem terdapat sumber yang berbeza, termasuk H2O, sebatian sulfur berkurang seperti SH2 dan unsur S0.

Apa yang berlaku apabila sebatian menyerap foton cahaya?

Apabila sebatian menyerap foton cahaya, sebatian itu dikatakan meninggalkan keadaan tanahnya dan menjadi "teruja".

Rajah 1. Gambar rajah yang menggambarkan apa yang berlaku pada molekul yang menyerap foton cahaya. Atribusi:Marc T. Facciotti (karya asal)

Apakah nasib elektron yang "teruja"? Ada empatmungkinhasil, yangdigambarkan secara skematikdalam rajah di bawah. Pilihan ini adalah:

  1. Thee- boleh berehat ke keadaan kuantum yang lebih rendah, memindahkan tenaga sebagai haba.
  2. Thee- boleh berehat ke keadaan kuantum yang lebih rendah dan memindahkan tenaga ke dalam foton cahaya — suatu proses yang dikenali sebagai pendarfluor.
  3. Tenaga boleh dipindahkan melalui resonanskepada molekul jiran sebagaie- kembali ke keadaan kuantum yang lebih rendah.
  4. Tenaga boleh mengubah potensi pengurangan sehingga molekul dapat menjadie- penderma. Mengaitkan ini terujae- penderma kepada yang betule- akseptor boleh menyebabkan pemindahan elektron eksergonik.Keadaan teruja dapat dilibatkandalam tindak balas merah / lembu.

Gambar 2. Apa yang boleh berlaku kepada tenaga yang diserap oleh molekul.

Oleh kerana elektron yang bersemangat mereput ke keadaan tenaga yang lebih rendah, ia dapat memindahkan tenaganya dengan pelbagai cara. Walaupun banyak yang disebut antena atau pigmen tambahan menyerap tenaga cahaya dan memindahkannya ke sesuatu yang dikenali sebagai pusat tindak balas (oleh mekanisme yang digambarkan dalam pilihan III dalam Gambar 2), inilah yang berlaku di pusat reaksi yang paling kita minati (pilihan IV dalam rajah di atas). Di sini molekul klorofil atau bakterioklorofil menyerap tenaga foton, dan elektron teruja. Pemindahan tenaga ini mencukupi untuk membolehkan pusat tindak balas menyumbangkan elektron dalam tindak balas merah / lembu ke molekul kedua. Ini memulakan tindak balas pengangkutan elektron. Hasilnya adalah pusat tindak balas teroksidasi yang mesti ada sekarangdikurangkanuntuk memulakan proses semula. Bagaimana ini berlaku adalah asas aliran elektron dalam fotofosforilasi dan kami menerangkannya di bawah.

Sistem fotofosforilasi ringkas: fotofosforilasi anoksigenik

Pada awal evolusi fotofosforilasi, reaksi ini berkembang di persekitaran anaerobik di mana terdapat sedikit oksigen molekul yang tersedia. Dua set reaksi berkembang dalam keadaan ini, baik secara langsung dari rantai pernafasan anaerob seperti yang dijelaskan sebelumnya. Kami tahu ini sebagai tindak balas cahaya kerana mereka memerlukan pengaktifan elektron (elektron "teruja") dari penyerapan foton cahaya oleh pigmen pusat tindak balas, seperti bakterioklorofil. Kami mengklasifikasikan tindak balas cahaya sama ada kitaran atau sebagai bukan kitaran fotofosforilasi, bergantung pada keadaan akhir elektron(s) dikeluarkan dari pigmen pusat tindak balas. Sekiranya elektron(s) kembali ke pusat tindak balas pigmen yang asal, seperti bakterioklorofil, ini adalah fotofosforilasi siklik; elektron membuat litar lengkap. Kami menggambarkannya dalam Rajah 4. Pertimbangkan untuk menambahkan ruang. "Data-pwa-id =" pwa-A3ACDE899F48EAF3DDFC3544887B36C5 "data-pwa-rule-id =" WHITESPACE "data-pwa-cadangan =" ("> (s) digunakan untuk mengurangkan NADP+ kepada NADPH, elektron(s)dikeluarkandari laluan dan berakhir di NADPH; kita merujuk kepada proses ini sebagai tidak siklik kerana elektron bukan lagi bahagian dalam litar. Di sini pusat reaksi mestimenjadi semula-diturunkan sebelum proses dapat berlaku lagi. Oleh itu, sumber elektron luaranadalah diperlukanuntuk fotofosforilasi bukan silik. Dalam sistem ini mengurangkan bentuk Sulfur, seperti H2S, yang bolehdigunakan sebagaipenderma elektron dandigambarkandalam Rajah 5. Untuk membantu anda lebih memahami persamaan fotofosforilasi dengan pernafasan, kami menyediakan warna merah /lembumenara yang mengandungi banyak sebatian yang biasa digunakan berkaitan dengan fosforilasi.

bentuk teroksida

dikurangkanbentuk

n(elektron)

Eo´ (voltan)

PS1 * (lembu)

PS1 * (merah)

-

-1.20

ferredoxin (lembu) versi 1

ferredoxin (merah) versi 1

1

-0.7

PSII * (lembu)

PSII * (merah)

-

-0.67

P840 * (lembu)

PS840 * (merah)

-

-0.67

asetat

asetaldehid

2

-0.6

CO2

Glukosa

24

-0.43

ferredoxin (lembu) versi 2

ferredoxin (merah) versi 2

1

-0.43

CO2

formate

2

-0.42

2H+

H2

2

-0.42 (pada [H+] = 10-7;pH = 7)

NAD+ + 2H+

NADH + H+

2

-0.32

NADP+ + 2H+

NADPH + H+

2

-0.32

Kompleks I

FMN (terikat enzim)

FMNH2

2

-0.3

Lipoikasid, (lembu)

Asid lipoik, (merah)

2

-0.29

FAD+ (percuma) + 2H+

FADH2

2

-0.22

Piruvat + 2H+

laktat

2

-0.19

FAD+ + 2H+ (terikat)

FADH2 (terikat)

2

0.003-0.09

CoQ(Ubiquinone - UQ + H+)

UQH.

1

0.031

UQ + 2H+

UQH2

2

0.06

Plastoquinone; (lembu)

Plastoquinone; (merah)

-

0.08

Ubiquinone; (lembu)

Ubiquinone; (merah)

2

0.1

Kompleks III Sitokrom b2; Fe3+

Sitokrom b2; Fe2+

1

0.12

Kompleks III Sitokrom c1; Fe3+

Sitokrom c1; Fe2+

1

0.22

Sitokromc; Fe3+

Sitokrom c; Fe2+

1

0.25

Kompleks IV Sitokroma;Fe3+

Sitokroma;Fe2+

1

0.29

1/2 O2 + H2O

H2O2

2

0.3

P840GS (lembu)

PS840GS (merah)

-

0.33

Kompleks IV Sitokrom a3; Fe3+

Sitokrom a3; Fe2+

1

0.35

Ferricyanide

ferosianida

2

0.36

Sitokromf; Fe3+

Sitokrom f; Fe2+

1

0.37

PSIGS (lembu)

PSIGS (merah)

.

0.37

Nitrat

nitrit

1

0.42

Fe3+

Fe2+

1

0.77

1/2 O2 + 2H+

H2O

2

0.816

PSIIGS (lembu)

PSIIGS (merah)

-

1.10

* Keasyikan Negeri, setelah menyerap foton cahaya

Negeri Tanah GS,negerisebelum menyerap foton cahaya

PS1: Sistem fotosigenik I

P840: Pusat tindak balas bakteria yang mengandungi bakterioklorofil (anoksigenik)

PSII: Sistem fotosigenik II

Gambar 3. Menara elektron yang mempunyai pelbagai komponen fotofosforilasi biasa. PSI dan PSII merujuk kepada Fotosistem I dan II dari jalur fotofosforilasi oksigen.

Fotofosforilasi siklik

Dalam fotofosforilasi siklik bakterioklorofilmerah molekul menyerap tenaga cahaya yang mencukupi untuk memberi tenaga dan mengeluarkan elektron untuk membentuk bakterioklorofillembu. Elektron mengurangkan molekul pembawa di pusat tindak balas yangsecara bergilir-gilirmengurangkan rangkaian pembawa melalui tindak balas merah / lembu. Pembawa ini adalah pembawa yang sama yang terdapat dalam pernafasan. Sekiranya perubahan potensi pengurangan dari pelbagai tindak balas merah / lembu cukup besar, H+ proton boleh ditranslokasi melintasi membran. Akhirnya, elektron digunakan untuk mengurangkan bakterioklorofillembu (membuat gelung lengkap) dan keseluruhan proses dapat dimulakan lagi. Aliran elektron ini bersifat siklik dan oleh itu dikatakan mendorong proses yang disebut fotofosforilasi siklik. Elektron membuat kitaran lengkap: bakterioklorofil adalah sumber awal elektron dan merupakan akseptor elektron akhir.ATP dihasilkanmelalui F1F0 ATPase. Skema dalam Rajah 4menunjukkanbagaimana elektron siklik mengalir dan dengan demikian bagaimana fotofosforilasi siklik berfungsi.

Gambar 4. Aliran elektron siklik. Pusat tindak balas P840 menyerap tenaga cahaya dan menjadi teruja, dilambangkan dengan *. Elektron terujadikeluarkandan digunakan untuk mengurangkan protein FeS meninggalkan pusat tindak balas teroksidasi. Elektronitudipindahkan ke quinone, kemudian ke rangkaian sitokrom, yangsecara bergilir-gilirmengurangkan pusat tindak balas P840. Prosesnya adalah kitaran. Perhatikan susunan kelabu yang berasal dari protein FeS menuju ferridoxin (Fd), juga berwarna kelabu. Ini mewakili jalan alternatif yang boleh diambil dan diambil oleh elektrondibincangkandi bawah dalam fotofosforilasi bukan siklik. Catatan bahawa elektron yang pada mulanya meninggalkan pusat tindak balas P840 tidak semestinya elektron yang sama yang akhirnya menemui jalan untuk mengurangkan P840 yang teroksidasi.


Kemungkinan Perbincangan NB Titik

Gambaran fotofosforilasi siklik di atas menggambarkan aliran elektron dalam rantai pernafasan. Bagaimana proses ini membantu menghasilkan ATP? Mengapa menjalankan proses dengan cara kitaran bermanfaat untuk sel?


Fotofosforilasi bukan siklik

Dalam fotofosforilasi siklik, elektron berpusing dari bakterioklorofil (atau klorofil) ke rangkaian pembawa elektron dan akhirnya kembali ke bakterioklorofil (atau klorofil); secara teori tidak ada kehilangan elektron bersih dan mereka tetap berada dalam sistem. Dalam fotofosforilasi bukan siklik, elektron keluar dari sistem fotos dan rantai merah / lembu dan akhirnya berakhir pada NADPH. Itu bermaksud perlu ada sumber elektron, sumber yang mempunyai potensi pengurangan yang lebih kecil daripada bakterioklorofil (atau klorofil) yang dapat menyumbangkan elektron kepada bakterioklorofillembu untuk mengurangkannya. Dari melihat menara elektron dalam Rajah 3, anda dapat melihat sebatian apa yang dapat mengurangkan bentuk bakterioklorofil yang teroksida. Keperluan kedua ialah, apabila bakterioklorofil menjadi teroksidasi dengan mengeluarkan elektron teruja, ia mesti mengurangkan pembawa yang mempunyai potensi pengurangan yang lebih besar daripada NADP / NADPH (lihat menara elektron). Di sini, elektron dapat mengalir dari bakterioklorofil bertenaga ke NADP membentuk NADPH dan bakterioklorofil teroksidasi. Sistem kehilangan elektron dan mereka berakhir pada NADPH; untuk menyelesaikan litar, bakterioklorofillembudikurangkanoleh penderma elektron luaran seperti H2S atau unsur S0.

Aliran elektron bukan siklik

Gambar 5. Aliran elektron bukan siklik. Dalam contoh ini, pusat tindak balas P840 menyerap tenaga cahaya dan menjadi bertenaga; elektron yang dipancarkan mengurangkan protein FeS dan mengurangkan ferridoxin. Ferridoksin yang dikurangkan (Fdmerah) kini boleh mengurangkan NADP untuk membentuk NADPH.Elektron kini dikeluarkandari sistem, mencari jalan ke NADPH. Elektron perludigantipada P840, yang memerlukan penderma elektron luaran. Di sini, H2S berfungsi sebagai penderma elektron.

Kami perhatikan bahawa untuk jalur fotofosforilasi bakteria, untuk setiap elektron yang didermakan dari pusat tindak balas [ingat hanya satu elektron yang sebenarnya disumbangkan ke pusat tindak balas (atau molekul klorofil)], output yang dihasilkan dari rantai pengangkutan elektron adalah pembentukan NADPH ( memerlukan dua elektron) atau ATP boleh dibuat tetapi BUKAN kedua-duanya. Jalan yang diambil elektron dalam ETC boleh mempunyai satu atau dua hasil. Ini membataskan fleksibiliti sistem fotosintetik anoksietik bakteria. Tetapi apa yang akan terjadi sekiranya proses berkembang yang menggunakan kedua sistem tersebut? Lebih tepat lagi, jalur fotosintetik siklik dan bukan siklik yang boleh membentuk ATP dan NADPH dari satu input elektron? Batasan kedua ialah sistem bakteria ini memerlukan sebatian seperti sulfur yang dikurangkan untuk bertindak sebagai penderma elektron untuk mengurangkan pusat tindak balas teroksidasi, tetapi tidak semestinya terdapat sebatian yang banyak. Apa yang akan berlaku sekiranya klorofil lembu molekul akan mempunyai potensi penurunan lebih tinggi (lebih positif) daripada molekul O2/ H2O reaksi? Jawapan: penukar permainan planet.

Fotofosforilasi oksigen

Penjanaan NADPH dan ATP

Fungsi keseluruhan tindak balas bergantung cahaya adalah untuk memindahkan tenaga suria ke sebatian kimia, sebahagian besar molekul NADPH dan ATP. Tenaga ini menyokong tindak balas bebas cahaya dan mendorong pemasangan molekul gula. Kami menggambarkan reaksi bergantung cahaya pada Gambar 6 dan 7. Kompleks protein dan molekul pigmen bekerjasama untuk menghasilkan NADPH dan ATP.

Rajah 1. Sistem gambarterdiri daripadakompleks penuaian cahaya dan pusat tindak balas. Pigmen di kompleks penuaian cahaya mengalirkan tenaga cahaya kepada dua klorofil khas amolekuldi pusat tindak balas. Cahaya membangkitkan elektron dari klorofil apasangan,yang sampai ke penerima elektron utama.Elektron teruja mesti diganti. Dalam (a) fotosistem II, elektron berasal dari pemisahan air, yang membebaskan oksigen sebagai produk buangan. Dalam (b) sistem fotos I, elektron berasal dari rantai pengangkutan elektron kloroplas yang dibincangkan di bawah.

Langkah sebenarnya yang memindahkan tenaga cahaya ke dalam biomolekul berlaku di kompleks multiprotein yang disebut a sistem gambar, dua jenisnyadijumpaitertanam dalam membran thylakoid, sistem foto II (PSII) dan sistem gambar I (PSI). Kedua kompleks berbeza berdasarkan apa yang mereka mengoksidakan (iaitu sumber bekalan elektron tenaga rendah) dan apa yang mereka mengurangkan (tempat di mana mereka menyampaikan elektron bertenaga mereka).

Kedua-dua sistem foto mempunyai struktur asas yang sama; beberapa protein antena di mana molekul klorofil mengikat mengelilingi pusat tindak balas di mana fotokimia berlaku. Setiap sistem foto dikaitkan dengan kompleks penuaian cahaya, yang mengalirkan tenaga yang ditangkap dari cahaya matahari ke pusat tindak balas; ia terdiri daripada beberapa protein antena yang mengandungi campuran 300-400 klorofil a dan b molekul dan pigmen lain seperti karotenoid. Penyerapan single foton- kuantiti atau "paket" cahaya yang berbeza - oleh mana-mana klorofil mendorong molekul itu ke keadaan teruja. Ringkasnya, molekul biologi kini telah menangkap tenaga cahaya. Walau bagaimanapun, tenagabelum disimpandalam bentuk yang berguna. Tenaga yang ditangkap berpindah dari klorofil ke klorofil sehingga, akhirnya (setelah kira-kira sepersejuta saat), ia sampai ke pusat tindak balas. Sehingga ke tahap ini,hanya tenaga yang telah dipindahkanantara molekul, bukan elektron.

Gambar 2. Di pusat tindak balas fotosistem II (PSII), tenaga dari cahaya matahari digunakan untuk mengeluarkan elektron dari air. Elektron bergerak melalui rantai pengangkutan elektron kloroplas ke fotosistem I (PSI), yang mengurangkan NADP+ ke NADPH. Rantai pengangkutan elektron menggerakkan proton melintasi membran thylakoid ke dalam lumen.Pada masa yang sama, membelahair menambahkan proton ke lumen, dan pengurangan NADPH menghilangkan proton dari stroma. Hasil bersih adalah pH rendah pada lumen thylakoid, dan pH tinggi pada stroma. ATP synthase menggunakan kecerunan elektrokimia ini untuk membuat ATP.

Pusat tindak balas mengandungi sepasang klorofil amolekuldengan harta khas. Kedua klorofil tersebut dapat mengalami pengoksidaan semasa pengujaan; mereka boleh melepaskan elektron dalam proses yang disebut a pengaktifan foto. Pada tahap ini di pusat reaksi, langkah dalam fotofosforilasi ini, tenaga cahaya memindahkan ke elektron teruja. Semua langkah seterusnya melibatkan pengambilan elektron ke pembawa tenaga NADPH untuk dihantar ke kitaran Calvin di mana elektron dapatdidepositkanke karbon untuk simpanan jangka panjang dalam bentuk karbohidrat.

Skim Z

PSII dan PSI adalah dua komponen utama fotosintetik rantai pengangkutan elektron, yang juga merangkumi kompleks sitokrom. Pusat tindak balas PSII (disebut P680) menyampaikan elektron bertenaga tinggi, satu demi satu, ke a akseptor elektron utama dipanggil pheophytin (Ph), dan kemudian secara berurutan kepada dua plastoquinones Q yang terikatA dan QB. Elektron kemudian memindahkan PSII ke kumpulan plastoquinones bergerak (kumpulan Q) yang kemudian memindahkan elektron ke kompleks protein yang disebut Cytochromeb6f. Kompleks sitokrom menggunakan pemindahan merah / lembu untuk mengepam proton melintasi membran thylakoyd mewujudkan kekuatan motif proton yang dapatdigunakanuntuk sintesis ATP. Elektron yang meninggalkan Cytochrome berpindah ke protein yang mengandungi tembaga yang disebut plastocyanin (PC) yang kemudian memindahkan elektron ke PSI (P700). Elektron P680 yang hilangdigantidengan mengeluarkan elektron dari air; dengan itu, air berpecah dan PSIIadalah semula-kurang selepas setiap langkah pengaktifan. Hanya untuk berkongsi beberapa nombor: Membahagi satu H2Molekul O membebaskan dua elektron, dua atom hidrogen, dan satu atom oksigen. Pembentukan satu molekul diatomik O2 gas memerlukan pemisahan dua molekul air. Dalam tisu tumbuhan, mitokondria menggunakan sekitar sepuluh peratus oksigen itu untuk menyokong fosforilasi oksidatif. Selebihnya melarikan diri ke suasana di mana iadigunakanoleh organisma aerobik untuk menyokong pernafasan.

Semasa elektron bergerak melalui protein yang hidup antara PSII dan PSI, mereka mengambil bahagian dalam pemindahan merah / lembu eksergonik. Tenaga bebas yang berkaitan dengan tindak balas merah / lembu eksergonikdigandingkanke pengangkutan proton endergonik dari sisi stromal membran ke lumen thylakoid oleh kompleks sitokrom. Ion hidrogen tersebut, ditambah dengan ion yang dihasilkan dengan membelah air, berkumpul di lumen thylakoid dan mencipta daya motif proton yang akan mendorong sintesis ATP pada langkah selanjutnya. Oleh kerana elektron pada PSI sekarang mempunyai potensi pengurangan yang lebih besar daripada ketika mereka memulakan perjalanan mereka (penting untuk diperhatikan bahawa PSI yang tidak bersemangat mempunyai potensi merah / lembu yang lebih besar daripada NADP+/ NADPH), mereka mestimenjadi semula-digunakan dalam PSI sebelum dimasukkan ke NADP+. Oleh itu, untuk menyelesaikan proses ini, foton lain mestidiserapoleh antena PSI. Tenaga itu berpindah ke pusat tindak balas PSI (dipanggil P700). P700 kemudian mengoksidakan dan menghantar elektron melalui beberapa langkah merah / lembu pertengahan ke NADP+ untuk membentuk NADPH. Oleh itu, PSII menangkap tenaga dalam cahaya dan memasangkan pemindahannya melalui tindak balas merah / lembu terhadap penciptaan kecerunan proton. Seperti yang telah dinyatakan, kelonggaran eksergonik dan terkawal dari kecerunan inidigandingkankepada sintesis ATP. PSI menangkap tenaga dalam cahaya dan pasangan yang, melalui serangkaian reaksi merah / lembu, untuk mengurangkan NADP+ ke NADPH. Kedua-dua sistem foto berfungsi secara bersamaan, sebahagiannya, untuk menjamin bahawa pengeluaran NADPH akan berada dalam kadar yang tepat dengan pengeluaran ATP. Mekanisme lain ada untuk menyesuaikan nisbah tersebut agar sesuai dengan keperluan tenaga kloroplas yang sentiasa berubah.

Gambar 3. Gambar rajah yang menggambarkan aliran elektron dan potensi merah / lembu pembawa mereka dalam sistem fotosintetik oksigen yang menyatakan kedua-dua fotosistem I (berkotak biru) dan fotosistem II (berkotak hijau). Ph = pheophytin; QA = plastoquinone terikat, QB = plastoquinone yang lebih longgar; Kolam Q = kolam plastoquinone bergerak;Cytbf= Sitokrom b6f kompleks; PC = plastosianin; Chla0 = istimewakrolofil; A1 = vitamin K;Fxdan FAB = pusat besi-sulfur;Fd = ferredoksin; FNR = ferredoxin-NADP reduktase. Atribusi:Marc T. Facciotti (karya sendiri)

Bebas cahayaReaksi dan Penetapan Karbon

Pengenalan ringkas

Prinsip umum fiksasi karbon adalah bahawa beberapa sel dalam keadaan tertentu boleh mengambil karbon bukan organik, CO2 (juga disebut sebagai karbon mineral), dan mengurangkannya menjadi bentuk sel yang boleh digunakan. Sebilangan besar daripada kita tahu bahawa tanaman hijau dapat mengambil CO2 dan menghasilkan O2 dalam proses yang dikenali sebagai fotosintesis. Kami telah membincangkan fotofosforilasi, kemampuan sel untuk memindahkan tenaga cahaya ke bahan kimia dan akhirnya menghasilkan pembawa tenaga ATP dan NADPH dalam proses yang dikenali sebagai tindak balas cahaya. Dalam fotosintesis, sel tumbuhan menggunakan ATP dan NADPH yang terbentuk semasa fotofosforilasi untuk mengurangkan CO2 kepada gula, (seperti yang akan kita lihat, khususnya G3P) dalam apa yang kita sebut sebagai reaksi gelap. Walaupun kita memahami bahawa proses ini berlaku pada tanaman hijau, fotosintesis berasal dari evolusi di dunia bakteria. Dalam modul ini kita akan mengulas reaksi umum Kitaran Calvin, jalan reduktif yang menggabungkan CO2 menjadi bahan selular.

Dalam bakteria fotosintetik, seperti Cyanobacteria dan bakteria bukan sulfur ungu, serta tumbuhan, tenaga (ATP) dan mengurangkan daya (NADPH) - istilah yang digunakan untuk menggambarkan pembawa elektron dalam keadaan berkurang -diperolehdari fotofosforilasi,digandingkanke "Penetapan Karbon", memasukkan karbon bukan organik (CO2) menjadi molekul organik; pada mulanya sebagai gliseraldehid-3-fosfat (G3P) dan akhirnya menjadi glukosa. Kami merujuk kepada organisma yang dapat memperoleh semua karbon yang diperlukan dari sumber bukan organik (CO2sebagai autotrof, sementara kita merujuk kepada organisma yang memerlukan bentuk karbon organik, seperti glukosa atau asam amino, sebagai heterotrof. Laluan biologi yang membawa kepada penetapan karbondipanggilyang Kitaran Calvin dan merupakan jalan reduktif (menggunakan tenaga / menggunakan elektron) yang membawa kepada penurunan CO2 ke G3P.

Kitaran Calvin: pengurangan CO2 kepada Glyceraldehyde 3-Phosphate

Rajah 1. Tindak balas cahaya memanfaatkan tenaga dari matahari untuk menghasilkan ikatan kimia, ATP, dan NADPH.Tenaga ini-membawa molekuldibuatdi stroma di mana fiksasi karbon berlaku.

Dalam sel tumbuhan,kitaran Calvin terletakdalam kloroplas. Walaupun prosesnya serupa pada bakteria, tidak ada organel tertentu yang menempatkan Siklus Calvin dan reaksi berlaku dalam sitoplasma di sekitar sistem membran kompleks yang berasal dari membran plasma. Ini sistem membran intraselular boleh jadiagakkompleks dan sangat terkawal. Terdapat bukti kukuh yang menyokong hipotesis bahawa asal usulnya kloroplas dari simbiosis antara cyanobacteria dan sel tumbuhan awal.

Tahap 1: Penetapan Karbon

Dalam stroma kloroplas tumbuhan, selain CO2, dua komponen lain hadir untuk memulakan reaksi bebas cahaya: enzim yang disebut ribulose-1,5-bifosfat karboksilase / oksigenase (RuBisCO), dan tiga molekul ribulosa bifosfat (RuBP), seperti yang ditunjukkan dalam gambar di bawah. Ribulose-1,5-bifosfat (RuBP) terdiri daripada lima atom karbon dan merangkumi dua fosfat.

Gambar 2. Kitaran Calvin mempunyai tiga peringkat. Pada peringkat 1, enzimRuBisCOmemasukkan karbon dioksida ke dalam molekul organik, 3-PGA. Pada peringkat 2,molekul organik dikurangkanmenggunakan elektron yang dibekalkan oleh NADPH. Pada peringkat 3,RuBPmolekul yang memulakan kitaran,dijana semulasupaya kitaran dapat diteruskan.Hanya satu molekul karbon dioksida yang digabungkanpada satu masa, jadi mesti menyelesaikan kitaran tiga kali untuk menghasilkan satu molekul GA3P tiga karbon, dan enam kali untuk menghasilkan molekul glukosa enam karbon.

RuBisCOmemangkinkan tindak balas antara CO2 dan RuBP. Untuk setiap CO2 molekul yang bertindak balas dengan satu RuBP, dua molekul sebatian lain (3-PGA) membentuk. PGA mempunyai tiga karbon dan satu fosfat. Setiap putaran kitaran hanya melibatkan satu RuBP dan satu karbon dioksida dan membentuk dua molekul 3-PGA. Bilangan atom karbon tetap sama, kerana atom bergerak untuk membentuk ikatan baru semasa tindak balas (3 atom dari 3CO2 + 15 atom dari 3RuBP = 18 atom dalam 3 atom 3-PGA). Kami memanggil proses ini karbon penetapan, kerana CO2 "diperbaiki" dari bentuk anorganik menjadi molekul organik.

Tahap 2: Pengurangan

ATP dan NADPH digunakan untuk menukar enam molekul 3-PGA menjadi enam molekul bahan kimia yang disebut gliseraldehid 3-fosfat (G3P) - sebatian karbon yang juga terdapat dalam glikolisis. Proses itu menggunakan enam molekul kedua-dua ATP dan NADPH. Proses eksergonik hidrolisis ATP berlaku mendorong reaksi redoks endergonik, mewujudkan ADP dan NADP+. Kedua-dua molekul "habis" (ADP dan NADP+) kembali kepada reaksi bergantung cahaya yang berdekatan dengandikitar semulakembali ke ATP dan NADPH.

Tahap 3: Penjanaan semula

Menariknya,pada ketika ini,hanya satu molekul G3P yang meninggalkan kitaran Calvin untuk menyumbang kepada pembentukan sebatian lain yang diperlukan oleh organisma. Pada tanaman, kerana G3P yang dieksport dari kitaran Calvin memiliki tiga atom karbon, diperlukan tiga "putaran" kitaran Calvin untuk memperbaiki karbon bersih yang cukup untuk mengeksport satu G3P. Tetapi setiap giliran membuat dua G3P, dengan itu tiga giliran menjadikan enam G3P.Satu dieksportsementara baki lima molekul G3P tetap dalam kitaran dan digunakan untuk menjana semulaRuBP, yang membolehkan sistem mempersiapkan lebih banyak CO2 kediperbaiki. Reaksi regenerasi ini menggunakan tiga lagi molekul ATP.


Kemungkinan Perbincangan NB Titik

Pernahkah anda mendengar ada yang secara tidak sengaja menyebut hutan hujan Amazon sebagai "paru-paru Bumi"? Pada kenyataannya, sebahagian besar oksigen planet kita dihasilkan oleh organisma laut, seperti fitoplankton mikroskopik - yang, dengan cara itu, juga mengambil sejumlah besar karbon dioksida dari alam sekitar. Keluarga fitoplankton termasuk organisma seperti cyanobacteria dan diatom (sejenis alga yang menakjubkan - cari!) Yang mampu bertahan dan agregat dekat dengan permukaan air, di mana pendedahan cahaya matahari lebih tinggi. Cuba dekati fitoplankton dari lensa BIS 2A ... Proses biokimia apa yang mesti berlaku agar fitoplankton ini menghasilkan oksigen? Apa sebenarnya fitoplankton dengan karbon dioksida yang mereka ambil dari atmosfera? Apa kesan global berskala besar yang anda harapkan sekiranya kesihatan fitoplankton dikompromikan dengan teruk?


Pautan Menarik Tambahan