Maklumat

Mengapa ceri kadang-kadang tumbuh sebagai kembar tiga?


Biasanya ketika saya memikirkan ceri, saya menganggapnya sebagai pasangan. Saya rasa kebanyakan kita membayangkannya seperti itu, tetapi baru-baru ini, saya tersandung pada gambar ceri tiga kali ganda:

Yang saya rasa menarik, tetapi saya tidak dapat mencari lebih banyak maklumat mengenai ini, jadi saya berharap dapat menemui beberapa jawapan di sini. Mengapa mereka kadang-kadang tumbuh seperti itu dan seberapa sering ia berlaku berbanding dengan rakan kembar biasa mereka?


Mengapa mereka (ceri dari pokok ceri) kadangkala tumbuh seperti itu (dalam kembar tiga) dan berapa kerap ia berlaku berbanding dengan rakan kembar biasa mereka?


Setelah membuat banyak kajian, saya juga tidak dapat menemui banyak literatur yang membahas persoalan anda, selain dari ini. Dari artikel itu tertulis:

Apabila anda memikirkan ceri anda membayangkannya secara berpasangan, bukan? Adalah biasa juga terdapat ceri yang dikelompokkan dalam kuadruplet pada sekumpulan batang. Ini berlaku kerana cara bunga ceri mekar - beberapa bunga merah jambu tumbuh dari satu titik fokus, dan apabila bunga-bunga itu layu dan menjadi buah, ceri yang terhasil disambungkan, juga. Adalah bijak untuk menyimpan ceri pada batangnya bila mungkin, kerana ceri akan tetap segar lebih lama. Dan semasa anda menuai buah, tuai ceri di batangnya (tidak lebih tinggi!) Atau anda berisiko mengeluarkan tunas tahun depan.

Bahagian yang ditebalkan nampaknya paling mendedahkan, dan oleh itu, saya dapat mencari video selang masa yang menggambarkan pelbagai peringkat proses berbunga & berbuah untuk pokok ceri. Video ini hanya berdurasi 4 minit, dan saya sangat menyarankan untuk menontonnya.

Dari menonton video, ia boleh disahkan bahawa pernyataan yang dibuat oleh petikan yang disebut sebelumnya adalah benar - "beberapa bunga (merah jambu) tumbuh dari satu titik fokus, dan ketika bunga-bunga itu layu dan menjadi buah, ceri yang dihasilkan juga disambungkan".

Pertimbangkan siri gambar berikut, yang merupakan tangkapan skrin dari video selang masa. Anda harus melihat gambar-gambar ini secara bergantian dari kiri ke kanan, kanan ke kiri secara bergantian, dari atas ke bawah (jadi, berbentuk ular).

Seperti yang dapat dilihat, setiap bunga adakah tumbuh dari titik fokus bersama, dan, buah ceri adakah berasal dari lokasi yang sama persis dengan tempat bunga itu berada.


Apa yang paling menarik untuk diperhatikan, dan yang mula menjawab soalan anda, adalah:

Semasa melihat baris ketiga (kiri ke kanan), untuk dua gambar pertama, terdapat banyak kes tiga ceri tumbuh dari batang yang sama. Walau bagaimanapun, dalam setiap kes, salah satu daripada tiga ceri sebenarnya sangat kurang berkembang. Tetapi kemudian, jika anda membandingkan gambar kedua dan ketiga (masih di baris ke-3, kiri ke kanan), ceri yang kurang berkembang itu akan hilang sepenuhnya!

Oleh itu, nampaknya saya, kerana salah satu daripada tiga ceri sangat kurang berkembang (kemungkinan besar disebabkan oleh kekurangan nutrien & sumber), petani yang cenderung ke pokok akan memangkas ceri ini (belum berkembang), dengan itu hanya tinggal dua pasangan. Dalam kes yang melampau, mungkin, ceri ketiga (atau bahkan keempat) mencapai perkembangan yang cukup bagi petani untuk tidak mempertimbangkan pemangkasannya, tetapi, ini nampaknya merupakan pengecualian.

Untuk menyokong idea ini, pertimbangkan siri tangkapan skrin seterusnya (dari video yang sama).

Semasa menuai, petani dengan sengaja memilih ceri dengan berpasangan dua. Bahkan ada masanya dia hampir melepaskan tiga, tetapi kemudian memastikan untuk meninggalkan yang ketiga. Proses pemangkasan ceri yang kurang berkembang ini, serta penuaian secara berpasangan atau dua, kemungkinan besar merupakan amalan biasa di kalangan penanam ceri.

Dan semasa anda menuai buah, tuai ceri di batangnya (tidak lebih tinggi!) Atau anda berisiko mengeluarkan tunas tahun depan.

Mengingat petikan itu, mungkin memilih berpasangan adalah kaedah penuaian yang paling berkesan yang juga memastikan keselamatan tunas tahun depan. Jadi, untuk menyatakan semula alasannya, nampaknya ceri jarang dilihat dalam kumpulan tiga (atau lebih) kerana kekangan pemakanan, dan kaedah pemangkasan & penuaian petani, atau pemilik pokok.


Keturunan

Pada zaman kuno, di zon Mercia, spesies vampire telah dimusnahkan kerana betapa besarnya jumlah penduduknya. & # 160 Walaupun berkuasa, para vampir tidak dapat menang dalam pertempuran ini. & # 160 Menggunakan tahap sihir yang luar biasa mengorbankan kehidupan banyak orang dalam proses itu, para vampir mencuri satu minit dari zon dan mencipta dunia salinan yang terpisah dari Mercia.

Dunia ini membeku pada waktunya, tetapi vampir mendapati bahawa mereka tidak memerlukan makanan semasa berada di dunia penyalinan. & # 160 Stamina mereka tidak henti selama hampir seratus tahun untuk masa mereka, tetapi perlahan-lahan tenaga mantra yang digunakan semakin pudar . & # 160 Mereka mula perlu makan lagi. & # 160 Dunia tetap membeku dan mereka memakan seluruh penduduk, tetapi dunia juga perlahan-lahan dihapus sepenuhnya.

Para vampir harus kembali ke Mercia, tetapi mereka masih dalam jumlah kecil. & # 160 Mereka perlu mencari peluang di mana mereka dapat kembali dan menakluk. & # 160 melihat kumpulan makhluk yang berpotensi mereka gunakan untuk mengukuhkan bilangan mereka.

Sekumpulan kecil vampir melakukan perjalanan ke Mercia melalui sifat-sifat ajaib di Tasik Mercia. & # 160 Mereka cuba menculik beberapa individu, tetapi hanya berjaya dengan satu orang. & # 160 Mereka menukar tawanan mereka, dan akhirnya mempunyai tentera yang cukup kuat untuk sekurang-kurangnya memimpin pencerobohan ke negara Mercian buat masa ini.

Malangnya bagi para vampir, mereka digagalkan. & # 160 Dengan kehidupan paradoks mereka di talian, semua yang diperlukan adalah mempercepat dunia mereka dihancurkan untuk kepunahan mereka berlaku. & # 160 Pengantin vampir yang mereka ambil — Rynk Hellborn —Dan dua orang yang berangkat menyelamatkannya dalam realiti yang berlainan — Blood Prowler, dan Kyle Waktini — menyebabkan semuanya runtuh. & # 160 Yang tinggal pada akhirnya adalah lynx lelaki muda yang menyelamatkan dirinya dengan tetap berada di perairan Tasik Mercia. & # 160 Namanya, adalah Astral.

Pembinaan

Astral adalah gabungan sempurna dari tiga jenis perlumbaan: gen vampire, spesies Banshee Mobian, dan Spesies Nighless. & # 160 Dia menggunakan pengalamannya untuk mencari sumber kuasa kekal. & # 160 Dia menggunakan sihir untuk menyalurkan Kekuatan Chronos dan bercampur dengan keajaiban Danau Mercia. & # 160 Dia menyelamatkan sisa-sisa terakhir dunia vampir dan menciptakan lokasi dimensi saku yang stabil yang disebutnya "Gino Pla'Tem" (Dunia sementara).

Astral memerlukan populasi. & # 160 Dia menculik wanita Daricha Banshee, dan menggunakannya untuk memulakan keturunan genetik. & # 160 Dia secara genetik meresapi masing-masing dengan sejumlah gen leluhurnya sendiri menggunakan gabungan teknologi canggih dan sihir untuk memastikan spesies yang dirancang akan datang sesuai dengan keinginannya.

Setelah Astral mempunyai jumlah anak yang mencukupi, dia menghentikan pengeluarannya untuk menyusui wanita Daricha, dan dipindahkan ke rahim buatan di barisan pengeluaran. & # 160 Dia merancang untuk mengembalikan setiap banshee Daricha ke lokasi asal mereka berasal secara individu, tetapi menyedari bahawa ada yang datang dari keadaan yang kurang menyenangkan.

Oleh itu, Astral membenarkan mereka yang ingin, kekal, sambil mengembalikan mereka yang ingin ke lokasi sebelumnya, dan sesiapa yang ingin pergi tetapi tidak kembali ke dunia asalnya dihantar ke Mercia.

Sekarang Astral mempunyai spesiesnya, dan dia mula melatihnya, mendidik mereka. & # 160 Mereka adalah "Trinities" miliknya.

Kelahiran Diraja

Ini adalah beberapa tahun yang singkat setelah pemerintahannya Gino Pla'Tem ketika Astral menyedari dia memerlukan pengganti sekiranya dia terbunuh. & # 160, sekurang-kurangnya, dia memerlukan seseorang yang dapat menjadi perintah kedua. & # 160 Jadi , dia mendapati anak-anak yang dilahirkan mempunyai kebolehpercayaan kecerdasan tertinggi dalam perkembangan dan meningkatkan konsentrasi pengeluaran dengan mereka.

Yang mengejutkan Astral, anak yang sedang berkembang ternyata menjadi tiga: kembar tiga dalam rahim buatan. & # 160 Mereka pasti mempunyai potensi yang berbeza-beza, tetapi masing-masing di atas semua Triniti yang dihasilkan sekarang atau yang lalu. & # 160 Daripada memilih yang paling pintar dari tiga, Astral memutuskan adalah lebih baik jika ketiga-tiganya bertindak dalam peranan yang sama.

Mereka diberi pendidikan tingkat tertinggi, dengan sesi peribadi oleh Astral dan mendidik Trinities mengenai hal-hal di luar negeri. & # 160 Enam bulan setelah pembangunan selesai, mereka akan diberi nama. & # 160 Yang pertama disebut "Simble". & # 160 Dia adalah teknikal tertua, dan paling pintar oleh kemungkinan ketiga-tiganya. & # 160 Yang kedua dan ketiga harus diberi nama, tetapi mereka menolak, dan sebaliknya ingin menamakan diri mereka. & # 160 Yang kedua menetap di "Glyph "Dan yang ketiga di" Triven ".

Mereka disedari dengan baik mengenai takdir mereka yang telah ditetapkan sebagai pewaris takhta Hellervein, dan diberi sekatan yang jauh lebih sedikit daripada ketetapan Triniti yang lain. & # 160 Triniti lain jika mereka mahu. & # 160 Mereka bahkan dapat mengambil dan menyimpan barang dari dunia lain, dan membawa orang ke Gino Pla'Tem.

Ketiganya tidak terlalu jauh memanfaatkan kemungkinan ini pada awalnya. & # 160 Mereka lebih konservatif dalam menggunakan hak istimewa mereka. & # 160 Mereka sering melakukan perjalanan ke dunia yang berbeza, tetapi hampir tidak pernah berinteraksi dengan orang lain: sebaliknya memilih untuk tinggal di persekitaran berasaskan alam semula jadi, tetapi juga mempermainkan orang ramai dengan meninggalkan pelbagai tanda atau landskap yang merosakkan untuk menakutkan orang. & # 160 Mereka bersenang-senang, tetapi mereka sangat berhati-hati dengan tindakan mereka sebagai vampir. & # 160 Mereka tahu ketika mereka memakan seseorang, akan ada lebih banyak bahaya bagi kehidupan mereka, sehingga mereka berhenti.

Kembar tiga tidak begitu mempedulikan Gino Pla'Tem, terutamanya setelah melalui multiverse. & # 160Mereka mempunyai jam malam, dan berada di rumah sering mengakibatkan tidak banyak yang lain daripada pendidikan, yang mereka temukan pada waktu mereka sendiri tanpa mengira.

Datuk dan nenek

Tidak lama sebelum Kyle Waktini dan Blood Prowler mengesan apa yang Astral lakukan kepada Gino Pla'Tem. & # 160 Astral merancang untuk menggunakan pasukan Trinity untuk menyerang Mercia dan menakluk: menukar semua orang menjadi vampir. & # 160 Sebenarnya , dia sudah mulai mengirim gelombang, dan mereka menang.

Menyedari kehadiran dua datuk mereka, kembar tiga saling bertengkar jika mereka harus campur tangan. & # 160 Triven menyatakan bahawa dia merasa bersalah dengan apa yang sedang dilakukan, pencerobohan. & # 160 Glyph bertentangan tetapi tidak mahu masuk ke dalam perbahasan. & # 160 Tinggal keputusan Simble, dan dia mempunyai idea yang sangat menarik.

Mereka sepakat. & # 160 Darah dan Kyle yang dibantu tiga orang secara diam-diam dalam usaha mereka menghentikan Astral, dan meninggalkan hasil akhir untuk memutuskan apa yang harus berlaku. & # 160 Sebenarnya, Triven lebih banyak membantu daripada apa yang telah disepakati dan di akhirnya, Blood dan Kyle berjaya sekurang-kurangnya melambatkan gelombang tentera cukup lama untuk memaksa tawar-menawar.

Kembar tiga melepaskan raksasa yang ditangkap oleh Astral: disimpan di gunung berapi chronos sehingga tidak dapat mengganggu rancangannya. & # 160 Pada saat terburuk bagi Astral, makhluk itu menyerang dan menyerang. & # 160 Vlasek bebas untuk memusnahkan.

Dunia Astral disandera sekarang. & # 160 Dengan Kyle, Blood, dan Vlasek semua bekerja melawannya, dia terpaksa mengingatkan pasukannya. & # 160 Dia tidak meminta mereka untuk menyelamatkannya, tetapi dia menyuruh mereka pergi. & # 160 Vlasek mengatakan bahawa dia akan menghancurkan mereka semua cara, tetapi Blood dan Kyle sekurang-kurangnya bersimpati.

Kembar tiga menyaksikan untuk melihat keputusan akhir apa. & # 160 Pada akhirnya, dunia Astral dibiarkan begitu sahaja ketika tiga "pahlawan" pergi. & # 160 Astral membuat permintaan sebelum mereka berangkat, namun # 160 tetap tidak berat sebelah dan tidak terlibat dengan masalah lebih jauh dengan kerajaan mudanya. & # 160 Dia akan menunggu untuk menghadapi penguasa Mercia dengan syarat keamanan dan kebebasan untuk kembali.

Kepahitan

Astral cepat-cepat mengetahui apa yang telah dilakukan oleh kembar tiga. & # 160 Dia diharapkan pahit tetapi walaupun Triniti yang lain memintanya, tidak ada satupun dari kembar tiga yang dihukum. & # 160 Dia bertanya mengapa mereka melakukan apa yang mereka lakukan, namun , dengan Simble yang menyatakan bahawa mereka "bertindak atas penguasa yang berkuasa, mereka akan berlatih setelah penggantian takhta mereka".

Sebenarnya, kembar tiga yang paling tinggi hanya membuat pernyataan yang tidak masuk akal. & # 160 Itu adalah bentuk pemberontakan mereka sendiri. & # 160 Astral mendiamkan diri ini, jadi Glyph bercakap kedua. & # 160 Dia menjawab bahawa mereka sampai pada kesimpulan bahawa bertindak sebagai penakluk hanya akan menyebabkan perhatian yang tidak diingini dari anggota multiverse yang lain yang ingin menyakiti mereka. & # 160 Dia mendakwa bahawa mereka akan hancur sekiranya mereka bertiga tidak bertindak untuk menamatkan konflik.

Sebenarnya, dia tidak tahu seberapa kuat kekuatan Trinitas dibandingkan dengan kekuatan lain, dan Astral tahu bahawa dia tidak tepat, tetapi yang penting ialah mereka berjaya meyakinkannya bahawa itulah yang mereka fikirkan. & # 160 Dia menolak mereka , yang menimbulkan kekeliruan kepada ketiga orang tersebut. & # 160 Mereka mengharapkan beberapa bentuk hukuman: bahkan kematian. & # 160 Mereka tidak menerima apa-apa.

Ketiga-tiga mereka membincangkan mengapa mereka adakah campur tangan. & # 160 Triven terang-terangan berpendapat bahawa itu adalah apa yang seharusnya dilakukan, tetapi dia dan Glyph harus bertanya kepada Simble mengapa dia mengikutinya. & # 160 ingin melihat apakah Astral akan menarik perhatiannya, dan dia kecewa.

Perkataan tersebar ke Triniti yang lain. & # 160 Sebelumnya, yang lain sudah semakin membenci kembar tiga raja karena dianggap unggul, tetapi sekarang mereka semua tahu kembar tiga bertanggung jawab atas kekalahan mereka, kebanyakan mulai membenci mereka.

Bertemu dengan Risiko Yang Dikenal

Astral mula menghantar pasukan Trinities di seluruh multiverse untuk mencari dunia yang lebih sesuai untuk mereka, dan meneliti apa yang boleh mereka gunakan untuk Gino Pla'Tem. & # 160 Kembar tiga kerajaan kekal di Gino Pla'Tem setelah diancam oleh salah satu kumpulan bahawa mereka akan membunuh mereka jika ketiga-tiga mereka melampaui dimensi poket.

Triven sombong bahawa mereka akan menghancurkan sesiapa yang mengejar mereka, tetapi Simble menolak ini, dengan menyatakan bahawa tanpa mengira kemahiran unggul mereka, bertarung melawan sepuluh jenis mereka sendiri akan berakhir buruk bagi mereka jika mereka hanya melakukan beberapa kesalahan.

Glyph mendekati saudara-saudaranya, memberitahu mereka bahawa mereka telah diberi tawaran oleh salah satu pihak pengintai Trinity untuk bertindak sebagai perlindungan ketika mereka melakukan perjalanan melalui multiverse. & # 160 Triven tidak senang dengan idea ini, tetapi Simble bertanya siapa ini.

Ketiganya pergi ke daerah seperti Gino Pla'Tem di mana mereka bertemu dengan kumpulan yang dikenali sebagai "The Known Riskers", diberi gelaran seperti seberapa sering mereka pergi ke tempat yang jauh lebih berbahaya, dan bertindak berbahaya juga. & # 160 Pemimpin mereka adalah Trinity yang tinggi dan terbina bernama "Carmet".

Ketiganya bertanya apa yang Carmet mahukan sebagai balasan untuk perlindungan mereka. & # 160 Carmet menjawab bahawa dia akan melatih mereka untuk menjadi lebih berkemampuan secara fizikal, tetapi semua yang mereka perlukan untuk memberikannya dan kumpulannya bebas berkeliaran ke tanah-tanah yang berpenduduk di multiverse.

Ketiganya menyedari betapa gagalnya ide itu, dan segera sampai pada kesimpulan bahawa Risiko yang Diketahui akan menggunakan ini untuk menyebabkan serangan ke kota-kota. & # 160 160 Carmet bersetuju dengan peringatan bahawa mereka akan membalas pembelaan diri. & # 160

Terlepas dari ketegangan itu, hal itu telah disepakati. & # 160 The Knuck Riskers membawa kembar tiga itu dalam perjalanan mereka. & # 160 Pada mulanya, mereka tinggal di alam semula jadi dan berkelana dengan satu anggota untuk mengisi bahagian untuk mencari maklumat, tetapi kemudian Risiko Terkenal mula tumbuh lebih sombong.

Mereka berjalan terang-terangan ke berbagai kota. & # 160 Penampilan mereka menakut-nakutkan sebahagian besar kawasan, tetapi mereka memastikan tidak menjanjikan niat jahat. & # 160 Tindakan mereka sepertinya sesuai dengan kata-kata ini. & # 160 Mereka semua cukup ramah dengan umum: sentiasa mempamerkan kekuatan dan pengetahuan ajaib mereka.

Selagi kembar tiga itu bersama-sama, Risiko Terkenal bebas melakukan sebahagian besar dari apa yang mereka inginkan. & # 160 The Riskers mula tersebar. & # 160 Kadang-kadang tidak semua mereka akan berada di sana ketika mereka semua mengunjungi suatu lokasi.

Triven bercakap terlebih dahulu, dengan menyatakan bahawa perjanjian itu akan berakhir, bahawa mereka tidak boleh membenarkan Risiko yang Diketahui untuk "mengadopsi" mereka lagi. & # 160 Yang lain bersetuju, dan oleh itu mereka bercakap dengan Carmet untuk mengakhiri perkongsian. & # 160 Carmet menyatakan bahawa dia mengharapkan kegembiraan bertahan lebih pendek daripada yang terjadi, tetapi tidak menunjukkan keberatan terhadap keinginan mereka.

Ketiga-tiga mereka bersendirian lagi ketika mereka pergi ke seluruh alam semesta. & # 160 Tidak lama sebelum salah satu kumpulan pengakap menjumpai mereka, mengelilingi mereka. & # 160 Risiko Terkenal muncul, dan membunuh kumpulan pengakap yang bertentangan. & # 160 Simble mengingatkan Carmet bahawa perkongsian mereka sudah berakhir. & # 160 Carmet menjawab bahawa mereka hanya mempertahankan garis keturunan kerajaan, tetapi mereka tidak akan berada di sana selamanya untuk menyelamatkan mereka, setidaknya tidak lagi.

Ancaman yang mendasari Carmet tidak hilang pada ketiganya, tetapi mereka terus berusaha tanpa menghiraukan. & # 160 Serangan lain datang beberapa hari kemudian. & # 160 Kumpulan Carmet tidak berada di sana untuk menolong mereka, tetapi ketiga-tiga mereka terselamat: mengalahkan lawan mereka bersama-sama . & # 160 Satu meninggal dunia sementara yang lain melarikan diri. & # 160 Serangan lain berlaku hanya sehari selepas itu, tetapi kali ini, salah seorang penyerang dikenali sebagai Risker yang Dikenal.

Simble menolak untuk pergi dan berbicara dengan Astral, sementara Triven terlalu marah dan ingin membunuh Carmet dan kumpulannya untuk menjaga apa yang dilakukan, jadi Glyph pergi untuk berbicara dengan ayah mereka, tetapi ketika dia datang ke ruang takhta, ada Carmet.

Trinity besar-besaran sedang berbincang dengan Astral mengenai pelbagai usaha ke kawasan yang berpenduduk, dengan mengatakan seolah-olah menyalahkan kembar tiga, dan menawarkan pertolongannya kepada mereka sebagai pelindung yang mungkin. & # 160 Astral bertanya apa yang diperlukan oleh Glyph, tetapi kembar tiga itu kecewa oleh perbincangan Astral dengan Carmet, dan kehilangan tekadnya untuk menghadapinya mengenai perkara itu.

Carmet menghampiri Glyph di luar bilik takhta. & # 160 aktiviti akan menjadi bonus jika ada, tetapi bahawa kumpulan pengakapnya memerlukan kambing hitam ketika mencari kekuatan yang mungkin mereka gunakan untuk menjadi lebih kuat melawan dunia bukan vampire.

Trinity besar-besaran mengatakan bahawa mereka harus menjadi spesies penakluk, dan bahawa dia harus mendorong mereka di bawah kakinya seperti yang dia lakukan, bahawa itu adalah hak mereka untuk menuntut balas dendam terhadap dunia yang pelbagai. & # 160 Glyph menjawab bahawa dia tidak keinginan untuk menundukkan atau mempengaruhi alam semesta, terutama melalui peraturan. & # 160 Dia memberi amaran kepada Carmet bahawa dia tidak akan bertahan lama setelah mengetahui apa yang sebenarnya dia rancangkan.

Menanggapi hal ini, Carmet memegang Glyph dan meluncur keluar dari istana ke hutan terpencil. & # 160 160 Glyph, dengan menggunakan pengetahuan sihirnya yang maju, dapat mendorong Carmet ke udara, melepaskan dirinya ketika Triven dan Simble tiba untuk menolongnya.

Carmet mendarat dengan letupan: bersiap untuk memerangi mereka di sana jika diperlukan. & # 160 Simble membuat cabaran kepada Trintity yang besar. & # 160 yang bertentangan dengan peraturan kumpulan pengakap. & # 160 Carmet menjawab bahawa mereka semua akan disalahkan sekiranya Simble melepaskan maklumat tersebut. & # 160 Simble menjawab bahawa mereka bersedia mengambil risiko itu. & # 160 Carmet bertanya apa cabaran Simble.

Ketiga-tiga kembar tertinggi menyatakan bahawa Triven akan bertarung dengan Carmet di Arena. & # 160 Taruhannya ialah jika Triven memenangi pertempuran, Carmet akan membubarkan pesta pengakapnya dan meletakkan dirinya di atas belas kasihan Astral. & # 160 Sekiranya dia menang, kembar tiga akan membubarkan bukti mereka terhadap Pengenal Risiko, dan mengampuni tindakannya sepenuhnya.

Carmet menyetujui cabaran itu, dengan Glyph marah pada Simble kerana membuat cabaran seperti itu. & # 160 Simble menjawab bahawa mereka berada di jalan buntu dengan Carmet dan kumpulannya, dan bahawa hubungan mereka dengan Trinities yang lain berada di pinggiran pengasingan. & # 160 Carmet boleh menggunakan maklumat sendiri untuk membahayakan mereka jika mereka tidak membuatnya percaya bahawa mereka boleh merosakkannya.

Glyph bertanya apa yang akan mereka lakukan sekiranya Triven kalah dalam pertarungan. & # 160 Triven hanya menggeram, menyatakan bahawa dia tidak akan kalah. & # 160 Dua Triniti bertemu di Arena. & # 160 Carmet cuba menggunakan kata-katanya untuk menakut-nakutkan lawannya lebih pendek, tetapi Triven tetap fokus pada barisan hadapan yang agresif. & # 160 Mereka bertempur selama dua minit sebelum Carmet membuat Triven tersepit ke tanah. & # 160 Si kembar tiga berjuang, meraung musuhnya, tetapi Carmet menahannya hingga hadnya & # 160 Triven telah kalah dalam pertempuran.

Glyph berhadapan dengan Simble, dengan menyatakan bahawa dia tahu Triven akan kalah, dan bertanya mengapa dia memaksa dia bertarung. & # 160 Simble menjawab bahawa dia menipu Carmet untuk berfikir bahawa dia akan mendapatkan apa yang dia inginkan, jika Triven menang, tidak diragukan lagi akan terjadi. telah menyebabkan Carmet tidak menghormati perjanjian itu, tetapi jika dia menang, mereka tidak akan memberatkannya, tetapi dia tidak akan mengganggu mereka lebih jauh. & # 160 Saya mahu mengambil risiko lagi.

Simble sebahagiannya betul. & # 160 The Known Riskers tidak mengganggu kembar tiga sejak itu, tetapi kehilangan Triven membuat mereka mengejek. & # 160 Walaupun begitu, Simble kelihatan puas. & # 160 Dia mengembara ke dunia yang Dikenal Riskers kini mempunyai izin untuk. & # 160 Seperti yang dijangkakan, kawasan itu dikuasai. & # 160 Riskers yang dikenali sedang meraikannya.

Ketika mereka melihat Simble, mereka cuba menyerangnya, tetapi dia menghilang dari pandangan mereka, muncul kembali lebih jauh di dalam kota, dan membawa artifak khas di dalamnya — seorang staf yang bersinar aneh — sebelum berangkat secara diam-diam ke zon yang lain.

Tidak lama kemudian, Simble kembali ke Gino Pla'em untuk bertemu dengan adik-beradiknya lagi.


JANGKA MATA PELANGGAN

Tempoh kehamilan singleton normal antara 37 minggu hingga 42 minggu dari waktu haid terakhir. Kehamilan kembar kadang-kadang meningkat hingga 40 minggu tetapi hampir selalu melahirkan lebih awal. Apabila bilangan janin meningkat, jangka masa kehamilan akan menurun. Tempoh purata ialah 35 minggu untuk kembar, 33 minggu untuk kembar tiga, dan 30 minggu untuk kembar empat.


Kandungan

Edit Transkripsi

Penghasilan salinan RNA dari untai DNA disebut transkripsi, dan dilakukan oleh RNA polimerase, yang menambahkan satu ribonukleotida pada satu masa ke untaian RNA yang berkembang sesuai dengan undang-undang pelengkap pangkalan nukleotida. RNA ini adalah pelengkap kepada templat 3 ′ → 5 ′ helai DNA, [7] dengan pengecualian bahawa tiram (T) digantikan dengan uracil (U) di RNA.

Di prokariota, transkripsi dilakukan oleh satu jenis polimerase RNA, yang perlu mengikat urutan DNA yang disebut kotak Pribnow dengan bantuan protein faktor sigma (faktor σ) untuk memulakan transkripsi. Dalam eukariota, transkripsi dilakukan dalam inti oleh tiga jenis polimerase RNA, masing-masing memerlukan urutan DNA khas yang disebut promoter dan sekumpulan protein yang mengikat DNA-faktor transkripsi-untuk memulai proses (lihat peraturan transkripsi di bawah) . RNA polimerase I bertanggungjawab untuk transkripsi gen RNA ribosom (rRNA). RNA polimerase II (Pol II) mentranskripsikan semua gen pengekodan protein tetapi juga beberapa RNA bukan koding (cth., snRNA, snoRNA atau RNA bukan pengekodan panjang). RNA polimerase III mentranskripsikan 5S rRNA, memindahkan gen RNA (tRNA), dan beberapa RNA bukan pengekodan kecil (cth., 7SK). Transkripsi berakhir apabila polimerase menemui urutan yang disebut sebagai penghenti.

Pemprosesan mRNA Edit

Walaupun transkripsi gen pengekodan protein prokariotik mencipta RNA messenger (mRNA) yang siap diterjemahkan ke dalam protein, transkripsi gen eukariotik meninggalkan transkrip utama RNA (pra-RNA), yang pertama kali harus menjalani serangkaian pengubahsuaian untuk menjadi RNA matang. Jenis dan langkah yang terlibat dalam proses pematangan berbeza antara preRNA pengekodan dan bukan pengekodan i.e. walaupun molekul preRNA untuk kedua mRNA dan tRNA menjalani penyambungan, langkah dan mesin yang terlibat berbeza. [8] Pemprosesan RNA bukan pengekodan dijelaskan di bawah (pematangan RNA bukan coring).

Pemprosesan premRNA merangkumi 5 ′ penutup, yang merupakan kumpulan tindak balas enzimatik yang menambahkan 7-metilguanosin (m 7 G) pada akhir 5 pre pra-mRNA dan dengan demikian melindungi RNA dari degradasi oleh eksonuklease. Topi m 7 G kemudian diikat oleh heterodimer kompleks pengikat cap (CBC20 / CBC80), yang membantu eksport mRNA ke sitoplasma dan juga melindungi RNA dari merosot.

Pengubahsuaian lain ialah 3 ′ pembelahan dan poliadenilasi. Ia berlaku sekiranya urutan isyarat polyadenylation (5′- AAUAAA-3 ′) terdapat dalam pra-mRNA, yang biasanya antara urutan pengekodan protein dan terminator. Pra-mRNA pertama kali dibelah dan kemudian satu siri

200 adenin (A) ditambahkan untuk membentuk ekor poli (A), yang melindungi RNA dari degradasi. Ekor poli (A) diikat oleh pelbagai protein pengikat poli (A) (PABP) yang diperlukan untuk eksport mRNA dan permulaan terjemahan. Dalam proses terbalik dari deadenylation, ekor poli (A) dipendekkan oleh CCR4-Not 3′-5 ′ exonuclease, yang sering menyebabkan kerosakan transkrip penuh.

Pengubahsuaian pra-mRNA eukariotik yang sangat penting adalah Penyambungan RNA. Majoriti pra-mRNA eukariotik terdiri daripada segmen bergantian yang disebut ekson dan intron. Semasa proses penyambungan, kompleks pemangkin protein RNA yang dikenali sebagai spliceosome memangkinkan dua reaksi transesterifikasi, yang mengeluarkan intron dan melepaskannya dalam bentuk struktur larut, dan kemudian menyatukan ekson yang berdekatan. Dalam kes tertentu, sebilangan inton atau ekson boleh dikeluarkan atau disimpan dalam mRNA matang. Penyambungan alternatif yang disebut ini menghasilkan rangkaian transkrip berbeza yang berasal dari satu gen. Kerana transkrip ini berpotensi diterjemahkan ke dalam protein yang berlainan, penyambungan memperluas kerumitan ekspresi gen eukariotik dan ukuran proteome spesies.

Pemprosesan RNA yang luas mungkin merupakan kelebihan evolusi yang dimungkinkan oleh inti eukariota. Dalam prokariota, transkripsi dan terjemahan berlaku bersama-sama, sementara di eukariota, membran nuklear memisahkan dua proses, memberikan waktu untuk pemrosesan RNA terjadi.

Kematangan RNA bukan pengekodan Edit

Dalam kebanyakan organisma, gen bukan pengekodan (ncRNA) ditranskripsikan sebagai prekursor yang menjalani proses selanjutnya. Dalam kes RNA ribosom (rRNA), mereka sering ditranskripsikan sebagai pra-rRNA yang mengandungi satu atau lebih rRNA. Pra-rRNA dibelah dan diubah (formasi 2′-O-metilasi dan pseudouridine) di lokasi tertentu oleh kira-kira 150 spesies RNA terhad nukleolus kecil, yang disebut snoRNA. SnoRNA dikaitkan dengan protein, membentuk snoRNP. Walaupun bahagian bawah snoRNA dengan sasaran RNA dan dengan demikian meletakkan pengubahsuaian di tempat yang tepat, bahagian protein melakukan reaksi pemangkin. Dalam eukariota, khususnya snoRNP yang disebut RNase, MRP memotong pra-rRNA 45S menjadi rRNA 28S, 5.8S, dan 18S. Faktor pemprosesan rRNA dan RNA membentuk agregat besar yang disebut nukleolus. [9]

Dalam kes pemindahan RNA (tRNA), misalnya, urutan 5 is dikeluarkan oleh RNase P, [10] sedangkan ujung 3 removed dikeluarkan oleh enzim tRNase Z [11] dan ekor 3-CCA yang tidak bercabang ditambahkan oleh transferase nukleotidil. [12] Dalam kes RNA mikro (miRNA), miRNA pertama kali ditranskripsikan sebagai transkrip primer atau pri-miRNA dengan topi dan ekor poly-A dan diproses menjadi struktur gelung batang 70-nukleotida pendek yang dikenali sebagai pra-miRNA di inti sel oleh enzim Drosha dan Pasha. Setelah dieksport, ia kemudian diproses untuk menjadi miRNA yang matang dalam sitoplasma melalui interaksi dengan endonuclease Dicer, yang juga memulai pembentukan kompleks pendiam yang disebabkan oleh RNA (RISC), yang terdiri daripada protein Argonaute.

Bahkan snRNA dan snoRNA sendiri mengalami beberapa siri pengubahsuaian sebelum mereka menjadi sebahagian daripada kompleks RNP berfungsi. Ini dilakukan sama ada dalam nukleoplasma atau di petak khas yang disebut badan Cajal. Pangkalan mereka dimetilasi atau dipseilidinilasi oleh sekumpulan RNA spesifik badan Cajal kecil (scaRNAs), yang secara struktural serupa dengan snoRNA.

Eksport RNA Edit

Dalam eukariota, RNA yang paling matang mesti dieksport ke sitoplasma dari nukleus. Walaupun beberapa RNA berfungsi di nukleus, banyak RNA diangkut melalui liang nuklear dan ke sitosol. [13] Eksport RNA memerlukan hubungan dengan protein tertentu yang dikenali sebagai eksportin. Molekul eksportin tertentu bertanggungjawab untuk eksport jenis RNA yang diberikan. Pengangkutan mRNA juga memerlukan hubungan yang betul dengan Exon Junction Complex (EJC), yang memastikan pemprosesan mRNA yang betul selesai sebelum dieksport. Dalam beberapa kes, RNA juga diangkut ke bahagian tertentu dari sitoplasma, seperti sinaps mereka kemudian ditarik oleh protein motor yang mengikat melalui protein penghubung ke urutan tertentu (disebut "kod zip") pada RNA. [14]

Edit Terjemahan

Bagi sebilangan RNA (non-coding RNA) RNA matang adalah produk gen akhir. [15] Dalam hal messenger RNA (mRNA) RNA adalah pembawa maklumat yang mengkodkan sintesis satu atau lebih protein. mRNA yang membawa urutan protein tunggal (biasa pada eukariota) adalah monokistronik sementara mRNA yang membawa pelbagai urutan protein (umum pada prokariota) dikenal sebagai polikistronik.

Setiap mRNA terdiri daripada tiga bahagian: wilayah yang tidak diterjemahkan 5′ (5′UTR), wilayah pengekodan protein atau bingkai bacaan terbuka (ORF), dan kawasan yang tidak diterjemahkan 3′ (3′UTR). Kawasan pengekodan membawa maklumat untuk sintesis protein yang dikodkan oleh kod genetik untuk membentuk kembar tiga. Setiap triplet nukleotida dari wilayah pengekodan disebut kodon dan sesuai dengan tapak pengikat yang melengkapi triplet antikodon dalam RNA pemindahan. Pindahkan RNA dengan urutan antikodon yang sama selalu membawa sejenis asid amino yang serupa. Asid amino kemudian dirantai bersama oleh ribosom mengikut urutan kembar tiga di kawasan pengekodan. Ribosom membantu memindahkan RNA untuk mengikat RNA pemesejan dan mengambil asid amino dari setiap RNA pemindahan dan membuat protein tanpa struktur dari itu. [16] [17] Rata-rata setiap molekul mRNA diterjemahkan ke dalam banyak molekul protein

Dalam prokariota terjemahan biasanya berlaku pada titik transkripsi (co-transcriptionally), sering menggunakan RNA messenger yang masih dalam proses dibuat. Dalam eukariota terjemahan boleh berlaku di pelbagai kawasan sel bergantung pada di mana protein yang ditulis seharusnya berada. Lokasi utama adalah sitoplasma untuk protein sitoplasma larut dan membran retikulum endoplasma untuk protein yang untuk eksport dari sel atau dimasukkan ke dalam membran sel. Protein yang seharusnya dinyatakan pada retikulum endoplasma diakui secara separa melalui proses terjemahan. Ini ditadbir oleh zarah pengenalan isyarat - protein yang mengikat ke ribosom dan mengarahkannya ke retikulum endoplasma apabila ia menemui peptida isyarat pada rantai asid amino yang baru tumbuh (baru lahir). [20]

Edit Lipat

Setiap protein wujud sebagai polipeptida yang dilipat atau gegelung rawak apabila diterjemahkan dari urutan mRNA ke dalam rantai asid amino linear. Polipeptida ini tidak mempunyai struktur tiga dimensi yang dikembangkan (sebelah kiri gambar sebelah). Polipeptida kemudian dilipat menjadi struktur tiga dimensi yang khas dan berfungsi dari gegelung rawak. [21] Asid amino berinteraksi antara satu sama lain untuk menghasilkan struktur tiga dimensi yang jelas, protein terlipat (sebelah kanan gambar) yang dikenali sebagai keadaan semula jadi. Struktur tiga dimensi yang dihasilkan ditentukan oleh urutan asid amino (dogma Anfinsen). [22]

Struktur tiga dimensi yang betul sangat penting untuk berfungsi, walaupun beberapa bahagian protein berfungsi mungkin tidak terungkap. [23] Kegagalan melipat ke bentuk yang dimaksudkan biasanya menghasilkan protein yang tidak aktif dengan sifat yang berbeza termasuk prion beracun. Beberapa penyakit saraf dan penyakit lain dipercayai berpunca dari pengumpulan tidak betul protein. [24] Banyak alahan disebabkan oleh lipatan protein, kerana sistem kekebalan tubuh tidak menghasilkan antibodi untuk struktur protein tertentu. [25]

Enzim yang dipanggil chaperones membantu protein yang baru terbentuk untuk mencapai (lipatan ke dalam) struktur 3 dimensi yang diperlukan untuk berfungsi. [26] Begitu juga, pendamping RNA membantu RNA mencapai bentuk fungsinya. [27] Membantu lipatan protein adalah salah satu peranan utama retikulum endoplasma dalam eukariota.

Edit Translokasi

Protein sekretori eukariota atau prokariota mesti ditranslokasi untuk memasuki jalur rembesan. Protein yang baru disintesis diarahkan ke saluran translokasi Sec61 EKaryotic atau SecYEG oleh peptida isyarat. Kecekapan rembesan protein dalam eukariota sangat bergantung pada peptida isyarat yang telah digunakan. [28]

Pengangkutan protein Edit

Banyak protein ditakdirkan untuk bahagian sel yang lain daripada sitosol dan pelbagai urutan isyarat atau (peptida isyarat) digunakan untuk mengarahkan protein ke tempat yang sepatutnya. Dalam prokariota ini biasanya merupakan proses yang sederhana kerana pembahagian sel yang terhad. Walau bagaimanapun, dalam eukariota terdapat banyak proses penargetan yang berbeza untuk memastikan protein sampai pada organel yang betul.

Tidak semua protein kekal di dalam sel dan banyak dieksport, misalnya enzim pencernaan, hormon dan protein matriks ekstraselular. Di eukariota jalur eksport dikembangkan dengan baik dan mekanisme utama untuk mengeksport protein ini adalah translokasi ke retikulum endoplasma, diikuti dengan pengangkutan melalui radas Golgi. [29] [30]

Pengaturan ekspresi gen merujuk pada pengendalian jumlah dan waktu penampilan produk fungsional gen. Pengendalian ekspresi sangat penting untuk membolehkan sel menghasilkan produk gen yang diperlukan ketika ia memerlukannya, ini memberi sel kelenturan untuk menyesuaikan diri dengan persekitaran yang berubah-ubah, isyarat luaran, kerosakan pada sel, dan rangsangan lain. Secara lebih umum, peraturan gen memberikan sel kawalan ke atas semua struktur dan fungsi, dan merupakan dasar untuk pembezaan sel, morfogenesis dan fleksibiliti dan kemampuan menyesuaikan diri dari mana-mana organisma.

Banyak istilah digunakan untuk menerangkan jenis gen bergantung kepada bagaimana gen ini diatur termasuk:

  • A gen konstitutif adalah gen yang ditranskripsikan secara berterusan berbanding dengan gen fakultatif, yang hanya ditranskripsikan apabila diperlukan.
  • A gen pengemasan adalah gen yang diperlukan untuk mengekalkan fungsi sel asas dan biasanya dinyatakan dalam semua jenis sel organisma. Contohnya termasuk aktin, GAPDH dan ubiquitin. Beberapa gen pengemasan ditranskripsikan pada kadar yang relatif tetap dan gen ini dapat digunakan sebagai titik rujukan dalam eksperimen untuk mengukur kadar ekspresi gen lain.
  • A gen fakultatif adalah gen yang hanya ditranskripsi apabila diperlukan berbanding dengan gen konstitutif.
  • Seorang gen yang boleh diinduksi adalah gen yang ekspresinya responsif terhadap perubahan persekitaran atau bergantung pada kedudukan dalam kitaran sel.

Sebarang langkah ekspresi gen dapat dimodulasi, dari langkah transkripsi DNA-RNA hingga modifikasi protein pasca-terjemahan. Kestabilan produk gen akhir, sama ada RNA atau protein, juga menyumbang kepada tahap ekspresi gen - produk yang tidak stabil menghasilkan tahap ekspresi rendah. Secara umum ekspresi gen diatur melalui perubahan [31] dalam jumlah dan jenis interaksi antara molekul [32] yang secara kolektif mempengaruhi transkripsi DNA [33] dan terjemahan RNA. [34]

Beberapa contoh mudah di mana pentingnya ekspresi gen adalah:

  • Mengawal ekspresi insulin sehingga memberi isyarat untuk mengatur glukosa darah. pada mamalia betina untuk mencegah "overdosis" gen yang dikandungnya. tahap ekspresi mengawal perkembangan melalui kitaran sel eukariotik.

Edit peraturan transkrip

Peraturan transkripsi dapat dipecah menjadi tiga laluan utama pengaruh genetik (interaksi langsung faktor kawalan dengan gen), interaksi modulasi faktor kawalan dengan mesin transkripsi dan epigenetik (perubahan urutan struktur DNA yang mempengaruhi transkripsi) .

Interaksi langsung dengan DNA adalah kaedah termudah dan paling langsung dengan mana protein mengubah tahap transkripsi. Gen sering mempunyai beberapa laman pengikat protein di sekitar kawasan pengekodan dengan fungsi khusus mengatur transkripsi. Terdapat banyak kelas laman web pengikatan DNA yang dikenali sebagai penambah, penebat dan penyenyap. Mekanisme untuk mengatur transkripsi sangat bervariasi, dari menyekat laman pengikat utama pada DNA untuk polimerase RNA hingga bertindak sebagai pengaktif dan mempromosikan transkripsi dengan membantu pengikatan polimerase RNA.

Kegiatan faktor transkripsi dimodulasi lebih lanjut oleh isyarat intraselular yang menyebabkan pengubahsuaian pasca translasi protein termasuk fosforilasi, asetilasi, atau glikosilasi.Perubahan ini mempengaruhi kemampuan faktor transkripsi untuk mengikat, secara langsung atau tidak langsung, kepada DNA promoter, merekrut polimerase RNA, atau untuk memilih pemanjangan molekul RNA yang baru disintesis.

Membran nuklear dalam eukariota memungkinkan pengawalan lebih lanjut faktor transkripsi dengan jangka masa kehadirannya di nukleus, yang diatur oleh perubahan struktur mereka yang dapat dipulihkan dan dengan mengikat protein lain. [35] Rangsangan persekitaran atau isyarat endokrin [36] boleh menyebabkan pengubahsuaian protein pengawalseliaan [37] yang menimbulkan lata isyarat intraselular, [38] yang menghasilkan peraturan ekspresi gen.

Baru-baru ini menjadi jelas bahawa terdapat pengaruh yang signifikan kesan spesifik bukan-DNA pada transkripsi. Kesan ini disebut sebagai epigenetik dan melibatkan struktur susunan DNA yang lebih tinggi, protein pengikat DNA spesifik bukan urutan dan pengubahsuaian kimia DNA. Secara amnya kesan epigenetik mengubah kebolehaksesan DNA kepada protein dan memodulasi transkripsi.

Dalam eukariota struktur kromatin, dikendalikan oleh kod histone, mengatur akses ke DNA dengan kesan yang signifikan terhadap ekspresi gen di kawasan euchromatin dan heterochromatin.

Penambah, faktor transkripsi, kompleks Mediator dan gelung DNA dalam transkripsi mamalia

Ekspresi gen pada mamalia diatur oleh banyak elemen pengawalseliaan cis, termasuk unsur pelindung inti dan proksimal promoter yang terletak di dekat lokasi permulaan transkripsi gen, di hulu DNA (menuju wilayah 5 'dari untaian akal). Modul pengawalseliaan cis lain yang penting dilokalisasikan di kawasan DNA yang jauh dari laman permulaan transkripsi. Ini termasuk penambah, penyenyap, penebat dan elemen penambatan. [39] Di antara rasi elemen ini, penambah dan faktor transkripsi yang berkaitan mempunyai peranan utama dalam pengaturan ekspresi gen. [40]

Penambah adalah kawasan genom yang merupakan elemen pengatur gen utama. Penambahbaikan mengawal program ekspresi gen khusus jenis sel, selalunya dengan melakukan perjalanan jarak jauh untuk berada dalam jarak fizikal dengan pendorong gen sasaran mereka. [41] Pelbagai penambah, masing-masing sering pada puluhan atau ratus ribu nukleotida yang jauh dari gen sasaran mereka, beralih ke penyokong gen sasaran mereka dan berkoordinasi antara satu sama lain untuk mengawal ekspresi gen sasaran biasa mereka. [41]

Ilustrasi skematik di sebelah kiri menunjukkan peningkatan penambah untuk berada dekat dengan fizikal yang dekat dengan penyokong gen sasaran. Gelung ditstabilkan oleh dimer protein penyambung (contohnya dimer CTCF atau YY1), dengan satu anggota dimer dilekatkan pada motif pengikatnya pada penambah dan anggota yang lain dilekatkan pada motif pengikatnya pada promoter (diwakili oleh zigzag merah dalam ilustrasi). [42] Beberapa faktor transkripsi fungsi sel (terdapat kira-kira 1.600 faktor transkripsi dalam sel manusia [43]) umumnya mengikat motif tertentu pada penambah [44] dan kombinasi kecil dari faktor transkripsi terikat penambah ini, ketika didekati kepada penganjur melalui gelung DNA, mengatur tahap transkripsi gen sasaran. Mediator (kompleks yang biasanya terdiri daripada kira-kira 26 protein dalam struktur yang berinteraksi) menyampaikan isyarat pengawalseliaan dari faktor transkripsi terikat DNA penambah langsung ke enzim RNA polimerase II (pol II) yang terikat pada promoter. [45]

Penambah, apabila aktif, umumnya ditranskripsikan dari kedua helai DNA dengan polimerase RNA yang bertindak dalam dua arah yang berbeza, menghasilkan dua eRNA seperti yang digambarkan dalam Rajah. [46] Penambah tidak aktif mungkin terikat oleh faktor transkripsi yang tidak aktif. Fosforilasi faktor transkripsi dapat mengaktifkannya dan faktor transkripsi yang diaktifkan kemudian dapat mengaktifkan penambah yang diikatnya (lihat bintang merah kecil yang mewakili fosforilasi faktor transkripsi yang terikat pada penambah dalam ilustrasi). [47] Penambah aktif memulakan transkripsi RNA sebelum mengaktifkan transkripsi RNA pemesejan dari gen sasarannya. [48]

Metilasi DNA dan demetilasi dalam peraturan transkrip

Metilasi DNA adalah mekanisme yang meluas untuk pengaruh epigenetik pada ekspresi gen dan dilihat pada bakteria dan eukariota dan mempunyai peranan dalam membungkam transkripsi dan peraturan transkripsi. Metilasi paling kerap berlaku pada sitosin (lihat Rajah). Metilasi sitosin terutamanya berlaku dalam urutan dinukleotida di mana sitosin diikuti oleh guanin, laman CpG. Jumlah laman CpG dalam genom manusia adalah sekitar 28 juta. [49] Bergantung pada jenis sel, kira-kira 70% laman CpG mempunyai sitosin metilasi. [50]

Metilasi sitosin dalam DNA mempunyai peranan besar dalam mengatur ekspresi gen. Metilasi CpGs di kawasan penunjang gen biasanya menekan transkripsi gen [51] sementara metilasi CpG dalam tubuh gen meningkatkan ekspresi. [52] Enzim TET memainkan peranan penting dalam demetilasi sitosin metilasi. Demetilasi CpG dalam penunjang gen oleh aktiviti enzim TET meningkatkan transkripsi gen. [53]

Peraturan transkrip dalam pembelajaran dan memori

Pada tikus, pengkondisian ketakutan kontekstual (CFC) adalah pengalaman belajar yang menyakitkan. Hanya satu episod CFC yang dapat menghasilkan memori yang menakutkan seumur hidup. [54] Selepas episod CFC, metilasi sitosin diubah di kawasan penyokong sekitar 9,17% daripada semua gen dalam DNA neuron hipokampus tikus. [55] Hippocampus adalah tempat ingatan baru pada mulanya disimpan. Selepas CFC kira-kira 500 gen telah meningkatkan transkripsi (selalunya disebabkan oleh demetilasi laman CpG di wilayah penganjur) dan kira-kira 1.000 gen mengalami penurunan transkripsi (selalunya disebabkan oleh 5-metilcytosin yang baru terbentuk di laman CpG di wilayah penganjur). Pola gen yang diinduksi dan ditindas dalam neuron nampaknya memberikan asas molekul untuk membentuk ingatan sementara pertama peristiwa latihan ini di hipokampus otak tikus. [55]

Khususnya, gen faktor neurotrofik yang berasal dari otak (BDNF) dikenali sebagai "gen pembelajaran." [56] Selepas CFC terdapat peraturan yang lebih tinggi BDNF ekspresi gen, yang berkaitan dengan penurunan metilasi CpG dari penyokong dalaman gen tertentu, dan ini berkorelasi dengan pembelajaran. [56]

Peraturan transkripsi dalam barah

Sebilangan besar penyokong gen mengandungi pulau CpG dengan banyak laman CpG. [57] Apabila banyak laman CpG penyokong gen dimetilasi, gen menjadi senyap. [58] Kanker kolorektal biasanya mempunyai 3 hingga 6 mutasi pemandu dan 33 hingga 66 mutasi hitchhiker atau penumpang. [59] Namun, membungkam transkrip mungkin lebih penting daripada mutasi dalam menyebabkan perkembangan barah. Sebagai contoh, dalam kanser kolorektal kira-kira 600 hingga 800 gen secara transkripsi dibungkam oleh metilasi pulau CpG (lihat peraturan transkripsi dalam kanser). Penindasan transkrip pada kanser juga dapat terjadi oleh mekanisme epigenetik lain, seperti ekspresi mikroRNA yang diubah. [60] Pada barah payudara, penindasan transkripsional BRCA1 mungkin berlaku lebih kerap oleh microRNA-182 yang terlalu banyak ekspresi daripada dengan hipermetilasi pendorong BRCA1 (lihat Ekspresi rendah BRCA1 pada kanser payudara dan ovari).

Peraturan pasca transkripsi Edit

Di eukariota, di mana eksport RNA diperlukan sebelum terjemahan dapat dilakukan, eksport nuklear dianggap dapat memberikan kawalan tambahan terhadap ekspresi gen. Semua pengangkutan masuk dan keluar dari nukleus melalui liang nuklear dan pengangkutan dikendalikan oleh pelbagai protein importin dan eksportin.

Ekspresi gen yang mengekodkan protein hanya dapat dilakukan jika RNA utusan yang membawa kod itu bertahan cukup lama untuk diterjemahkan. Dalam sel biasa, molekul RNA hanya stabil jika dilindungi secara khusus dari degradasi. Penurunan RNA mempunyai kepentingan khusus dalam pengaturan ekspresi dalam sel eukariotik di mana mRNA harus menempuh jarak yang jauh sebelum diterjemahkan. Dalam eukariota, RNA distabilkan oleh modifikasi pasca transkripsional tertentu, terutama topi 5 and dan ekor poli-adenilasi.

Kemerosotan mRNA yang disengajakan tidak hanya digunakan sebagai mekanisme pertahanan dari RNA asing (biasanya dari virus) tetapi juga sebagai jalan mRNA ketidakstabilan. Sekiranya molekul mRNA mempunyai urutan pelengkap kepada RNA gangguan kecil maka ia disasarkan untuk dimusnahkan melalui jalur gangguan RNA.

Tiga kawasan utama yang tidak diterjemahkan dan mikroRNA Edit

Tiga wilayah utama yang tidak diterjemahkan (3′UTRs) RNA utusan (mRNA) sering mengandungi urutan peraturan yang mempengaruhi pasca transkripsi mempengaruhi ekspresi gen. 3′-UTR seperti itu sering mengandungi kedua-dua laman pengikat mikroRNA (miRNA) dan juga protein pengawalseliaan. Dengan mengikat ke laman web tertentu dalam 3′-UTR, miRNA dapat menurunkan ekspresi gen pelbagai mRNA dengan menghalang terjemahan atau secara langsung menyebabkan penurunan transkrip. 3′-UTR juga mungkin mempunyai kawasan peredam yang mengikat protein penekan yang menghalang ekspresi mRNA.

3′-UTR sering mengandungi elemen tindak balas mikroRNA (MRE). MRE adalah urutan yang mengikat miRNA. Ini adalah motif lazim dalam 3′-UTR. Di antara semua motif peraturan dalam 3′-UTR (mis. Termasuk kawasan peredam), MRE membentuk kira-kira separuh daripada motif.

Sehingga 2014, laman web miRBase, [61] arkib urutan dan anotasi miRNA, menyenaraikan 28.645 entri dalam 233 spesies biologi. Dari jumlah tersebut, 1,881 miRNA berada di lokasinya miRNA manusia. miRNA diramalkan mempunyai rata-rata sekitar empat ratus mRNA sasaran (mempengaruhi ekspresi beberapa ratus gen). [62] Friedman et al. [62] menganggarkan bahawa & gt45,000 tapak sasaran miRNA dalam mRNA manusia 3′UTR dipelihara di atas tahap latar belakang, dan & gt60% gen pengekodan protein manusia telah berada di bawah tekanan selektif untuk mengekalkan pasangan dengan miRNA.

Eksperimen langsung menunjukkan bahawa satu miRNA dapat mengurangkan kestabilan beratus mRNA unik. [63] Eksperimen lain menunjukkan bahawa miRNA tunggal dapat menekan pengeluaran ratusan protein, tetapi penindasan ini sering kali agak ringan (kurang dari 2 kali ganda). [64] [65]

Kesan disregulasi miRNA terhadap ekspresi gen nampaknya penting dalam barah. [66] Sebagai contoh, dalam kanker gastrointestinal, sembilan miRNA telah dikenal pasti sebagai epigenetik diubah dan berkesan dalam mengatur enzim pembaikan DNA. [67]

Kesan disregulasi miRNA terhadap ekspresi gen juga kelihatan penting dalam gangguan neuropsikiatrik, seperti skizofrenia, gangguan bipolar, kemurungan utama, penyakit Parkinson, penyakit Alzheimer dan gangguan spektrum autisme. [68] [69]

Peraturan terjemahan

Peraturan terjemahan secara langsung kurang lazim daripada kawalan transkripsi atau kestabilan mRNA tetapi kadang-kadang digunakan. Inhibisi terjemahan protein adalah sasaran utama racun dan antibiotik, sehingga mereka dapat membunuh sel dengan mengatasi kawalan ekspresi gen normalnya. Inhibitor sintesis protein merangkumi antibiotik neomycin dan toksin ricin.

Pengubahsuaian pasca terjemahan

Pengubahsuaian pasca-terjemahan (PTM) adalah pengubahsuaian kovalen terhadap protein. Seperti penyambungan RNA, mereka membantu mempelbagaikan proteome dengan ketara. Pengubahsuaian ini biasanya dikatalisis oleh enzim. Selain itu, proses seperti penambahan kovalen pada residu rantai sampingan asid amino selalunya dapat diterbalikkan oleh enzim lain. Walau bagaimanapun, beberapa, seperti pemecahan protein tulang belakang protein, tidak dapat dipulihkan. [70]

PTM memainkan banyak peranan penting dalam sel. [71] Sebagai contoh, fosforilasi terutamanya terlibat dalam mengaktifkan dan menyahaktifkan protein dan dalam laluan isyarat. [72] PTM terlibat dalam peraturan transkripsional: fungsi penting asetilasi dan metilasi adalah pengubahsuaian ekor histon, yang mengubah seberapa mudah DNA dapat diakses untuk transkripsi. [70] Mereka juga dapat dilihat dalam sistem kekebalan tubuh, di mana glikosilasi memainkan peranan penting. [73] Satu jenis PTM dapat memulai jenis PTM lain, seperti yang dapat dilihat pada bagaimana ubiquitination menandakan protein untuk degradasi melalui proteolisis. [70] Proteolisis, selain terlibat dalam pemecahan protein, juga penting dalam mengaktifkan dan menyahaktifkannya, dan dalam mengatur proses biologi seperti transkripsi DNA dan kematian sel. [74]

Mengukur ekspresi gen adalah bahagian penting dari banyak ilmu kehidupan, kerana kemampuan untuk mengukur tahap di mana gen tertentu dinyatakan dalam sel, tisu atau organisma dapat memberikan banyak maklumat berharga. Contohnya, mengukur ekspresi gen boleh:

  • Kenal pasti jangkitan virus sel (ekspresi protein virus).
  • Tentukan kerentanan seseorang terhadap kanser (ekspresi onkogen).
  • Cari sama ada bakteria tahan terhadap penisilin (ekspresi beta-laktamase).

Begitu juga, analisis lokasi ekspresi protein adalah alat yang kuat, dan ini dapat dilakukan pada skala organisma atau sel. Penyelidikan penyetempatan sangat penting untuk kajian perkembangan organisma multisel dan sebagai petunjuk fungsi protein dalam sel tunggal. Sebaik-baiknya, pengukuran ekspresi dilakukan dengan mengesan produk gen akhir (untuk banyak gen, ini adalah protein) namun, lebih mudah untuk mengesan salah satu prekursor, biasanya mRNA dan menyimpulkan tahap ekspresi gen dari pengukuran ini.

Pengukuran mRNA Edit

Tahap mRNA dapat diukur secara kuantitatif dengan blotting utara, yang memberikan maklumat ukuran dan urutan mengenai molekul mRNA. Sampel RNA dipisahkan pada gel agarose dan di hibridkan ke probe RNA berlabel radioaktif yang melengkapi urutan sasaran. RNA yang dilabel radio kemudian dikesan oleh autoradiograph. Kerana penggunaan reagen radioaktif menjadikan prosedur memakan waktu dan berpotensi berbahaya, kaedah pelabelan dan pengesanan alternatif, seperti kimia digoxigenin dan biotin, telah dikembangkan. Kekurangan yang dirasakan dari penumpukan Northern adalah bahawa jumlah RNA yang diperlukan dan kuantifikasi mungkin tidak tepat sepenuhnya, kerana ia melibatkan pengukuran kekuatan pita pada gambar gel. Sebaliknya, maklumat ukuran mRNA tambahan dari titik Utara memungkinkan diskriminasi transkrip bersambung bergantian.

Pendekatan lain untuk mengukur kelimpahan mRNA adalah RT-qPCR. Dalam teknik ini, transkripsi terbalik diikuti oleh PCR kuantitatif. Transkripsi terbalik mula-mula menghasilkan templat DNA dari mRNA templat helai tunggal ini disebut cDNA. Templat cDNA kemudian diperkuat dalam langkah kuantitatif, di mana pendarfluor yang dipancarkan oleh probe hibridisasi berlabel atau pewarna interkalasi berubah ketika proses penguatan DNA berlangsung. Dengan keluk standard yang dibina dengan teliti, qPCR dapat menghasilkan ukuran mutlak jumlah salinan mRNA asli, biasanya dalam unit salinan per nanolit tisu homogen atau salinan per sel. qPCR sangat sensitif (pengesanan satu molekul mRNA secara teorinya mungkin), tetapi boleh mahal bergantung pada jenis wartawan yang digunakan probe oligonukleotida berlabel fluoresen lebih mahal daripada pewarna pendarfluor interkalasi yang tidak spesifik.

Untuk profil ekspresi, atau analisis throughput tinggi banyak gen dalam sampel, PCR kuantitatif dapat dilakukan untuk beratus-ratus gen secara serentak dalam kes array berkepadatan rendah. Pendekatan kedua adalah microarray hibridisasi. Susunan tunggal atau "cip" mungkin mengandungi probe untuk menentukan tahap transkrip bagi setiap gen yang diketahui dalam genom satu atau lebih organisma. Sebagai alternatif, teknologi "berdasarkan tag" seperti analisis Serial ekspresi gen (SAGE) dan RNA-Seq, yang dapat memberikan ukuran relatif kepekatan sel mRNA yang berbeza, dapat digunakan. Kelebihan kaedah berdasarkan tag adalah "arsitektur terbuka", yang memungkinkan pengukuran transkrip yang tepat, dengan urutan yang diketahui atau tidak diketahui. Penjujukan generasi seterusnya (NGS) seperti RNA-Seq adalah pendekatan lain, menghasilkan sejumlah besar data urutan yang dapat dipadankan dengan genom rujukan. Walaupun NGS relatif memakan masa, mahal, dan intensif sumber daya, ia dapat mengenal pasti polimorfisme nukleotida tunggal, varian sambatan, dan gen baru, dan juga dapat digunakan untuk profil ekspresi dalam organisma yang hanya sedikit atau tidak ada maklumat urutan yang tersedia. .

Profil RNA dalam Wikipedia Edit

Profil seperti ini terdapat di hampir semua protein yang disenaraikan di Wikipedia. Mereka dihasilkan oleh organisasi seperti Genomics Institute of the Novartis Research Foundation dan European Bioinformatics Institute. Maklumat tambahan boleh didapati dengan mencari pangkalan data mereka (untuk contoh transporter GLUT4 yang digambarkan di sini, lihat petikan). [75] Profil-profil ini menunjukkan tahap ekspresi DNA (dan karenanya dihasilkan RNA) protein tertentu dalam tisu tertentu, dan diberi kode warna sesuai pada gambar yang terdapat di Kotak Protein di sebelah kanan setiap halaman Wikipedia.

Pengukuran kuantiti protein

Untuk gen yang mengekod protein, tahap ekspresi dapat dinilai secara langsung dengan sejumlah kaedah dengan beberapa analogi yang jelas dengan teknik pengukuran mRNA.

Salah satu kaedah yang paling biasa digunakan adalah dengan melakukan Western blot terhadap protein yang diminati. [76] Ini memberikan maklumat mengenai ukuran protein selain identiti. Sampel (selalunya lisat selular) dipisahkan pada gel poliakrilamida, dipindahkan ke membran dan kemudian dikaji dengan antibodi terhadap protein yang diminati. Antibodi boleh disambungkan ke fluorophore atau lobak peroksidase untuk pencitraan dan / atau pengukuran. Sifat berasaskan gel ujian ini menjadikan pengukuran tidak tepat, tetapi mempunyai kelebihan kerana dapat mengenal pasti pengubahsuaian protein kemudian, misalnya proteolisis atau mana-mana, dari perubahan ukuran.

Korelasi protein mRNA Edit

Kuantifikasi protein dan mRNA memungkinkan korelasi dua tahap. Persoalan mengenai seberapa baik tahap protein berkorelasi dengan tahap transkrip yang sesuai sangat diperdebatkan dan bergantung pada pelbagai faktor. Peraturan pada setiap langkah ekspresi gen dapat mempengaruhi korelasi, seperti yang ditunjukkan untuk peraturan terjemahan [19] atau kestabilan protein. [77] Faktor pasca-terjemahan, seperti pengangkutan protein dalam sel yang sangat polar, [78] dapat mempengaruhi korelasi mRNA-protein yang diukur juga.

Penyuntingan Penyetempatan

Analisis ekspresi tidak terhad kepada penyetempatan kuantifikasi juga dapat ditentukan. mRNA dapat dikesan dengan helai mRNA pelengkap berlabel yang sesuai dan protein dapat dikesan melalui antibodi berlabel. Sampel yang diperiksa kemudian diperhatikan dengan mikroskopi untuk mengenal pasti di mana mRNA atau protein berada.

Dengan mengganti gen dengan versi baru yang disatukan ke penanda protein pendarfluor hijau (atau yang serupa), ekspresi dapat diukur secara langsung dalam sel hidup. Ini dilakukan dengan pengimejan menggunakan mikroskop pendarfluor.Sangat sukar untuk mengklon protein yang disatukan GFP ke lokasi asalnya dalam genom tanpa mempengaruhi tahap ekspresi sehingga kaedah ini sering tidak dapat digunakan untuk mengukur ekspresi gen endogen. Namun, digunakan secara meluas untuk mengukur ekspresi gen yang secara artifisial dimasukkan ke dalam sel, misalnya melalui vektor ekspresi. Penting untuk diperhatikan bahawa dengan menggabungkan protein sasaran kepada wartawan pendarfluor tingkah laku protein, termasuk lokalisasi sel dan tahap ekspresinya, dapat diubah dengan ketara.

Uji imunosorben yang berkaitan dengan enzim berfungsi dengan menggunakan antibodi yang tidak bergerak pada plat mikrotiter untuk menangkap protein yang menarik dari sampel yang ditambahkan ke telaga. Dengan menggunakan antibodi pengesanan yang disambungkan ke enzim atau fluorofor, kuantiti protein terikat dapat diukur dengan tepat dengan pengesanan fluorometrik atau kolourimetri. Proses pengesanan sangat mirip dengan 'Western blot', tetapi dengan mengelakkan langkah-langkah gel, kuantifikasi yang lebih tepat dapat dicapai.

Sistem ekspresi adalah sistem yang dirancang khusus untuk pengeluaran produk gen pilihan. Ini biasanya protein walaupun mungkin juga RNA, seperti tRNA atau ribozim. Sistem ekspresi terdiri daripada gen, biasanya dikodekan oleh DNA, dan mesin molekul yang diperlukan untuk mentranskripsikan DNA menjadi mRNA dan menterjemahkan mRNA menjadi protein menggunakan reagen yang disediakan. Dalam pengertian yang luas, ini merangkumi setiap sel hidup tetapi istilah ini lebih biasa digunakan untuk merujuk kepada ekspresi sebagai alat makmal. Oleh itu, sistem ekspresi sering dibuat dengan cara tertentu. Walau bagaimanapun, sistem ekspresi adalah proses semula jadi. Virus adalah contoh yang sangat baik di mana mereka meniru dengan menggunakan sel inang sebagai sistem ekspresi protein dan genom virus.

Ungkapan yang tidak dapat diubah

Secara semula jadi Edit

Sebagai tambahan kepada alat biologi ini, konfigurasi DNA tertentu yang diperhatikan secara semula jadi (gen, promoter, penambah, penekan) dan mesin yang berkaitan itu sendiri disebut sebagai sistem ekspresi. Istilah ini biasanya digunakan dalam keadaan di mana gen atau kumpulan gen dihidupkan dalam keadaan yang ditentukan dengan baik, misalnya, sistem ekspresi suis penekan sederhana di Lambda phage dan sistem pengendali lac dalam bakteria. Beberapa sistem ekspresi semula jadi secara langsung digunakan atau diubah dan digunakan untuk sistem ekspresi buatan seperti sistem ekspresi Tet-on dan Tet-off.

Gen kadang-kadang dianggap sebagai nod dalam rangkaian, dengan input adalah protein seperti faktor transkripsi, dan output menjadi tahap ekspresi gen. Node itu sendiri melakukan fungsi, dan operasi fungsi-fungsi ini telah ditafsirkan sebagai melakukan sejenis pemprosesan maklumat dalam sel dan menentukan tingkah laku selular.

Jaringan gen juga dapat dibina tanpa merumuskan model sebab akibat yang eksplisit. Ini sering berlaku ketika memasang rangkaian dari kumpulan data ekspresi besar. [79] Kovariasi dan korelasi ekspresi dihitung pada sejumlah besar kes dan pengukuran (selalunya data transkripome atau proteome). Punca variasi boleh berupa eksperimen atau semula jadi (pemerhatian). Terdapat beberapa cara untuk membina rangkaian ekspresi gen, tetapi satu pendekatan umum adalah untuk menghitung matriks semua korelasi ekspresi pasangan-pasangan merentasi keadaan, titik waktu, atau individu dan menukar matriks (setelah ambang pada beberapa nilai pemotongan) menjadi representasi grafik di mana nod mewakili gen, transkrip, atau protein dan tepi yang menghubungkan nod ini mewakili kekuatan pergaulan (lihat [1]). [80]

Teknik eksperimen berikut digunakan untuk mengukur ekspresi gen dan disenaraikan dalam urutan kronologi, bermula dengan teknologi yang lebih lama dan lebih mapan. Mereka dibahagikan kepada dua kumpulan berdasarkan tahap multipleksiti mereka.


Maklumat Tanaman Polyploid

Kromosom tambahan pada orang adalah buruk. Ia menyebabkan gangguan genetik, seperti sindrom Down. Walau bagaimanapun, pada tanaman, poliploidi sangat biasa. Banyak jenis tanaman, seperti strawberi, mempunyai banyak salinan kromosom. Polyploidy memang menimbulkan sedikit masalah dalam proses pembiakan tanaman.

Sekiranya dua tumbuhan yang mempunyai persilangan mempunyai bilangan kromosom yang berbeza, kemungkinan keturunan yang dihasilkan mempunyai bilangan kromosom yang tidak rata. Daripada satu atau lebih pasangan kromosom yang sama, keturunan boleh berakhir dengan tiga, lima, atau tujuh salinan kromosom.

Meiosis tidak berfungsi dengan baik dengan bilangan kromosom yang sama, jadi tanaman ini sering steril.


Pematangan Buah: Makna, Faktor dan Pengendalian | Fisiologi Tumbuhan

Terdapat beberapa fasa perkembangan di mana buah melewati dan pematangan buah adalah salah satunya. Sebenarnya, pematangan bermula apabila pertumbuhan buahnya selesai. Kematangan buah adalah tahap penuaian buah sementara pematangan buah adalah tahap pengambilan buah.

Pematangan buah dikaitkan dengan banyak perubahan warna, rasa dan aroma. Oleh itu, buahnya siap untuk tujuan makan. Pematangan buah adalah sejenis penuaan dan banyak orang lebih suka menyebutnya & # 8220 penuaan buah & # 8221 daripada pematangan buah. Dalam banyak buah pematangan berlaku setelah memetik atau prosesnya disegerakan setelah memetik. Proses pematangan bersifat degradatif.

Kajian dalam beberapa tahun terakhir menunjukkan bahawa beberapa proses biokimia mesti berlaku secara berurutan. Walau bagaimanapun, proses ini mungkin tidak berkaitan antara satu sama lain.

Faktor-faktor yang Mempengaruhi Pematangan Buah:

Berikut ini beberapa faktor penting yang mempengaruhi pematangan buah dijelaskan:

Perubahan yang dapat dilihat pada buah yang menyebabkan pematangan disertai dengan peningkatan pernafasan yang cepat. Proses ini disebut climacteric dan dapat dilihat dengan jelas dalam banyak buah berdaging seperti epal, pisang, aprikot, pepaya, tomato dll. Namun, buah seperti buah ara atau ceri tidak menunjukkan iklim.

Ini tidak bermaksud bahawa buah-buahan bukan klimaks selalu mempunyai kadar pernafasan yang rendah. Sebilangan buah sebatian sebenarnya mempunyai aktiviti pernafasan yang tinggi. Secara amnya buah climacteric kaya dengan karotenoid sedangkan buah non-climacteric mengandungi antosianin. Dalam epal sebaik sahaja iklim bermula, fruktosa bebas hilang dari sitoplasma kerana fosforilasi.

Pada masa yang sama terdapat perubahan dalam kebolehtelapan tonoplas yang mungkin membenarkan pergerakan fruktosa dari vakuola ke sitoplasma. Oleh itu, terdapat peningkatan pernafasan. Penjelasan alternatif adalah bahawa kadar pernafasan diatur oleh ADP. Oleh itu, kadar pernafasan rendah jika nisbah ATP / ADP tinggi.

Peningkatan klimaks dalam pernafasan disebabkan oleh keperluan tenaga yang tinggi pada peringkat awal pematangan buah. Pernafasan ditingkatkan ketika ATP terbelah dan tahap ADP meningkat. Buah tomato apabila disembur dengan 2, 4- DNP dihalang daripada masak.

Salah satu faktor yang mendorong peningkatan pernafasan adalah penghubung semula fosforilasi oksidatif. Ekstrak buah climacteric bertindak sebagai penghubung fosforilasi oksidatif. Pemikiran masa kini adalah bahawa peningkatan pernafasan mungkin disebabkan oleh keperluan tenaga yang tinggi dalam pematangan.

Kajian peneliti menunjukkan bahawa dalam beberapa buah peningkatan sintesis RNA menyertai pematangan buah. Sebilangan besar bukti didasarkan pada penilaian kadar penggabungan prekursor RNA dan menunjukkan bahawa sintesis RNA merangkumi mRNA dan peningkatan semasa bahagian awal kenaikan klimaks.

Dalam epal yang dipetik, sekitar 50% RNA meningkat pada permulaan peningkatan klimaks. Apabila klimakserik tinggi, peningkatan sintesisnya tidak berlaku.

Secara umum, sintesis baru RNA nampaknya penting untuk proses pematangan. Pir disembur dengan Act.D tidak masak. Kenaikan kepekatan RNA diikuti oleh peningkatan kandungan protein kerana sintesis baru. Memang sintesis protein baru sangat penting untuk pematangan banyak buah.

Apabila pisang dan pir yang matang dan belum disembur dengan sikloheksimida, pematangan dihambat. Ini berlaku terutamanya ketika ia diberikan pada peringkat awal. Diasumsikan bahawa enzim yang terlibat dalam pematangan disintesis pada peringkat awal.

Perubahan corak dan aktiviti beberapa enzim dilaporkan semasa pematangan buah. Secara amnya, beberapa enzim hidrolitik meningkat. Ini termasuk polygalacturonase, cellulase, pektin methyl esterase, dll. Sebilangan enzim melembutkan buah dan juga membawa perubahan rasa. Rasa manis dalam beberapa buah disebabkan oleh pemecahan pati menjadi gula. Kadang-kadang buah-buahan banyak terdapat dalam asid lemak bebas.

Walau bagaimanapun, kepentingan beberapa enzim dalam pematangan buah tidak jelas. Kategori ini merangkumi lipidase dan peroksidase. Dipercayai bahawa enzim ini mungkin terlibat dalam biosintesis etilena. Kadang-kadang isozim yang berbeza dikaitkan dengan pematangan buah.

Peningkatan klorofilase, lipase menyebabkan kerosakan klorofil dan asid lemak bebas. Begitu juga peningkatan lipoxidase yang dilaporkan. Peningkatan aktiviti asid fosfatase yang besar menyamai klimaks pada mangga. Dalam beberapa buah enzim glikolisis buah, proses oksidatif — shunt HMP dan kitaran asid sitrik juga meningkat.

Pematangan buah juga disertai dengan perubahan dramatik warnanya, misalnya, pada tomato berikut urutan perubahan warna diperhatikan:

Warna merah disebabkan oleh likopena. Pembentukan karotenoid berlaku apabila kloroplas ditukar menjadi kromoplas. Namun, tidak dalam semua kes perubahan warna buah dikaitkan dengan pembentukan karotenoid.

Sebaliknya dalam banyak buah anthocyanin disintesis semasa masak seperti pada epal. Pemikiran sekarang adalah bahawa sintesis karotenoid dan antosianin dalam buah masak diatur oleh sistem fitokrom.

v. Kesan Pemakanan Kalium terhadap Pematangan Buah:

Dalam buah tomato, peningkatan nutrien kalium (K +) menyebabkan peningkatan kepekatan asid organik, khususnya asid sitrik dan malik. Mungkin diingat bahawa tomat adalah buah klimakserik sehingga minimum pernafasan pra-klimakserik diikuti oleh puncak di mana laju meningkat sebanyak 110-250%.

Apabila tanaman dibekalkan dengan kepekatan K yang tinggi maka kadar pernafasan berkurang terutamanya semasa fasa klimaks. Terdapat pengumpulan asid oksaloasetik (OAA) yang banyak yang juga meningkat dengan penggunaan K.

Peningkatan ini disebabkan oleh pengoksidaan malat oleh dehidrogenase malat dan dapat dihambat oleh pengoksidaan malat dan suksinat oleh mitokondria buah tomato. Kadar kepekatan endogen OAA dapat dikendalikan oleh kadar transaminasi dengan L-glutamat melalui tindakan GOT.

Pematangan buah juga terhambat oleh pengambilan air osmotik dan mencuci dari beberapa bahan yang tidak dikenali. Selain pernafasan klimaks, laluan metabolik ciri lain dapat dilihat. Sebagai contoh, dalam masak buah mangga aspartat dan glutamat menurun, sementara α-aminobutyrate meningkat.

Bersama dengan perubahan aktiviti enzim, metabolisme aspartat dan glutamat berikut mesti berlaku:

Metabolisme ini menunjukkan bahawa asid amino yang paling penting diuraikan. Ini sebahagiannya dapat menjelaskan mengapa sintesis protein berhenti semasa pematangan.

Peraturan Hormon Pematangan Buah:

Sebanyak lima jenis hormon tumbuhan diketahui dapat mengatur pematangan buah. Dalam tahun-tahun kebelakangan ini, kejadian IAA pada buah-buahan telah terbukti tanpa keraguan. Walaupun biji muda adalah laman utama sintesis IAA, pada buah matang disintesis dalam daging buah. Sebenarnya, auksin melambatkan pematangan buah kecuali dalam beberapa kes di mana ia boleh membaik.

Mungkin auksin menghalang pembentukan etilena dalam buah. Jelas auksin mesti dikurangkan secara endogen melalui rangkaian enzim seperti IAA — oksidase, dll untuk mengawal pematangan buah. Sebaik sahaja auksin merosot, tisu buah menjadi sensitif terhadap etilena.

Tidak banyak yang diketahui mengenai kandungan sitokinin endogen dan metabolisme dalam buah-buahan. Berdasarkan fungsi mereka di daun, mereka mungkin menyumbang dalam menjaga kandungan protein dan klorofil tetap.

Kesan giberelin dengan cara sebanding dengan auksin dan sitokinin. Sebilangan besar kajian telah dilakukan pada jeruk di mana GA menghalang penurunan klorofil / dan melambatkan pengumpulan karotenoid. Oleh itu pembentukan pigmen ditangguhkan. Begitu juga buah pisang yang disembur dengan GA tidak mengalami kekuningan walaupun proses lain berlaku seperti biasa.

Dalam sebilangan besar buah, sebelum pematangan akhirnya dicapai terdapat pengumpulan ABA (Gbr. 25-2). Mungkin fitohormon ini mengatur pematangan buah. Dalam epal setelah seminggu menuai kandungan ABA meningkat berkali-kali. Kepekatan ABA sangat tinggi di bahagian dalam buah tomato buah hijau.

Mungkin disebutkan bahawa tomato masak dalam arah sentrifugal dan ketika proses berlangsung hubungannya terbalik. Oleh itu di bahagian yang matang tahap ABA jatuh ke bawah. Dalam rajah berikut (Gamb. 25-3) diberikan hubungan antara fitokrom, ABA dan kandungan likopena tomato masak.

Akan diperhatikan bahawa dengan pencahayaan tomato merah, kandungan ABA meningkat beberapa kali ganda dalam beberapa hari pertama dan kemudian menurun. Pemikiran sekarang adalah bahawa ABA mencetuskan sintesis lycopene.

Etilena adalah hormon penting yang berkaitan dengan pematangan. Buah-buahan gagal masak tanpa adanya etilena. Telah ditunjukkan bahawa etilena mungkin membawa klimaks. Begitu juga, buah non-climacteric yang pernah dirawat dengan etilena juga menunjukkan peningkatan pernafasan. Mungkin perbezaan antara buah climacteric dan non-climacteric mungkin disebabkan oleh pengeluaran etilena. Pematangan boleh disebabkan hanya apabila auxin terdegradasi oleh IAA oksidase, dll.

Mengingat kesan etilena yang dilaporkan dalam mengubah bahagian spesies tRNA individu, etilena mungkin mengatur terjemahan mRNA dan dengan demikian memulakan pematangan. Pada tomato, penggunaan eksogen oleh ABA meningkatkan pengeluaran etilena.

Sama ada ABA mendorong sintesis etilena in vivo tidak jelas. Cahaya juga ditunjukkan untuk mendorong pembentukan etilena. Contohnya, cahaya merah mendorong pembentukan etilena sementara FR memperlahankannya. Jelas sekali fenomena pematangan buah muncul dari sekumpulan kejadian fisiologi yang sangat kompleks.

Mungkin dinyatakan bahawa pembentukan etilena pada tanaman tidak disebabkan oleh cahaya secara eksklusif. Ia juga dihasilkan apabila tisu cedera, sakit atau disebabkan oleh tekanan fizikal dan kimia. Malah tindakan sebilangan ion logam mis. Cu ++ dan Ca ++ menyebabkan pembentukan etilena. Sebilangan besar kajian terdapat dalam tomato.

Dalam skema berikut, kemungkinan hubungan antara fitokrom dan beberapa hormon dalam pematangan buah telah dijelaskan:

Skema di atas memberikan tentatif hubungan antara pelbagai komponen walaupun hubungan tepat antara pelbagai komponen walaupun hubungan tepat ABA dan etilena tidak difahami dengan baik. Terdapat laporan bahawa etilena menyebabkan peningkatan tahap ABA dan hormon kedua mungkin memulakan pematangan buah dengan merangsang pengeluaran etilena.

Pelembutan Daging:

Semasa pematangan terdapat pemecahan protopektin tidak larut menjadi sebatian pektik larut. Prosesnya adalah enzim yang dimediasi. Tidak diketahui mekanisme pelembutan terperinci. Semasa pematangan terdapat pemendekan panjang rantai polimer, demetilasi kumpulan karboksil dan deasetilasi kumpulan hidroksil.

Semua ini mempengaruhi konsistensi dinding sel melalui perubahan ikatan dengan konstituen dinding sel yang berkaitan, misalnya, selulosa, hemiselulosa.

Karbohidrat:

Sebilangan besar buah klimaks mempunyai pati sebagai simpanan simpanan. Ini dipecah menjadi gula larut kerana enzim. Oleh itu buah mencapai kemanisan.

Kehilangan Astringency:

Dalam beberapa buah yang belum masak, terdapat banyak tanin dengan berat molekul rendah (polifenol) yang bertindak balas dengan protein, mis. pisang atau sapota. Apabila dimakan mereka memberi rasa astringen. Dengan pematangan, tanin berpolimerisasi menjadi molekul besar dan kehilangan keupayaannya untuk bertindak balas dengan protein. Sebaliknya mereka terperangkap di dalam sel.

Asam buah disebabkan oleh asid organik. Rasa ditentukan oleh nisbah gula dan asid. Dengan peningkatan pematangan, jumlah aktiviti menurun. Walau bagaimanapun, dalam pisang, asidnya meningkat semasa masak.

Aroma dan Perisa:

Buah masak mempunyai aroma dan rasa yang kuat. Aroma disebabkan oleh sebatian kimia yang tidak menentu yang disintesis dan dipancarkan secara enzimatik. Sebatian mudah menguap ini adalah ester dan lakton, alkohol, asid, aldehid, keton, asetal, fenol, eter, dll.

Memasak Terkawal:

Penuaian tidak menunjukkan akhir hayat buah. Beberapa buah berjaya disimpan hingga beberapa minggu dengan mengawal kecederaan mekanikal, pernafasan, pernafasan, kerosakan dan kerosakan fisiologi. Beberapa agen fisiologi dan kimia digunakan untuk melambatkan kadar metabolisme buah-buahan.

Dengan penyejukan buah-buahan, tempoh penyimpanan ditingkatkan. Ia membantu dalam dua cara: memperlahankan pernafasan kerana suhu rendah dan memeriksa perkembangan mikroorganisma. Suhu juga mempengaruhi pengeluaran etilena endogen.

Penyimpanan atmosfera terkawal (CA) digunakan bekerjasama dengan penyejukan. Proses ini mengekalkan kualiti buah yang tinggi. Teknik ini digunakan secara afektif dalam menyimpan epal, sitrus, dll. CA dipengaruhi oleh peningkatan CO2 di atmosfera atau mengurangkan O2 tahap.

Begitu juga, sebilangan buah disimpan di bawah tekanan rendah. Ini adalah pendekatan baru dalam penyimpanan buah-buahan jangka panjang. Dalam kaedah ini, etilena berevolusi dikeluarkan, dan kehadiran sebahagian oksigen diturunkan. Ini melambatkan pematangan.

Kajian di Pusat Penyelidikan Atom Bhabha, Mumbai telah menunjukkan potensi penyinaran gamma dosis rendah untuk menangguhkan pematangan mangga, betik dan pisang. Penyinaran juga meningkatkan pigmentasi.

Kadang-kadang buah dicelupkan ke dalam emulsi lilin atau filem plastik. Malah rawatan dengan GA melambatkan pematangan.

Pematangan Buah Buatan:

Etilena kini digunakan secara komersial untuk mendorong pematangan buah mangga, tomato, pisang, dan bahkan buah sitrus yang merosot. Suhu mempengaruhi proses pematangan buatan dengan etilena. Gas ini hanya menghilangkan klorofil dan menanggalkan pigmen kuning dan oren.

Dalam beberapa buah, terdapat sintesis pigmen ini juga. Pada buah dengan climacteric yang ketara, etilena 0.1-100 ppm berkesan apabila digunakan pada tahap pra-climacteric. Terdapat beberapa sumber etilena (etrel, CPTA). Kadang-kadang asetilena dan karbon monoksida juga digunakan untuk pematangan buatan pisang dan mangga.

Rawatan air panas mangga meningkatkan pematangan dan pengembangan warna. Ini juga mengurangkan pertumbuhan mikrob. Pematangan tidak bergantung pada kematangan buah. Untuk mempunyai rasa yang khas, hanya buah matang yang optimum yang harus dimasak secara buatan.


Apa risiko bagi ibu untuk membawa kembar tiga yang serupa?

Secara keseluruhan, tekanan metabolik pada tubuhnya yang membawa kembar tiga cukup besar dan ketika kehamilan semakin meningkat, tekanan dan risiko meningkat.

Terdapat peningkatan risiko setiap komplikasi kehamilan termasuk:

  • Hipertensi dan Preeklampsia.
  • Plasenta Praevia.
  • Buruh dan penghantaran pramatang.
  • Pendarahan Ante Partum.
  • Pendarahan Post Partum.
  • Kencing manis semasa mengandung.
  • Kemungkinan kelahiran secara caesarean. Oleh kerana itu terdapat risiko yang berkaitan dengan pembedahan perut termasuk pendarahan, jangkitan, penyembuhan yang tertunda dan kesakitan.

Purata Peningkatan Berat Kehamilan dengan Kembar Tiga

Trimester Pertama Trimester Kedua Trimester Ketiga Purata Peningkatan Berat Badan
1.8-2.3 kilogram 13+ kilo 5-6.9 kilogram 20+ kilo

NB Segala kenaikan atau penurunan berat badan yang cepat adalah penting, terutama pada trimester ketiga kehamilan. Memantau berat badan adalah salah satu cara untuk menilai kesejahteraan ibu / janin dan tidak boleh dipertimbangkan secara terpisah dari pemerhatian lain.


Pun Ceri Lucu

Perlukan lawak buah lucu atau ceri ceri untuk membuat keluarga anda tergelak ketika anda memasukkan kepingan ceri pai ceri?

1. Apa kata ceri kepada pai ceri? Saya benar-benar mengasah awak.

2. Adakah buruk menelan ceri secara keseluruhan? Jangan bimbang, ini hanyalah salah satu perangkap hidup.

3. Apa kata mangkuk buah ketika mereka berpakaian sebagai hantu pada Halloween? Jadilah ceri takut!

4. Bagaimana beri bermula dari olimpik buah? Mereka mengetuai obor Olimpik di seluruh dunia.

5. Apa yang dicari buah-buahan pada persembahan bakat? Buah beri yang benar-benar dapat menghasilkan lagu.

6. Apa yang dilakukan oleh buah-buahan apabila mereka benar-benar takut? Mereka melarikan diri secepat kaki mereka dapat mengejar mereka.

7. Beri adalah buah-buahan yang paling fesyen, mereka benar-benar dapat memilih pakaian paling liar.

8. Apa yang anda panggil ceri yang sangat sedikit? Pit-iful.

9. Mengapa ceri pergi ke kilang minuman yang baik? Ia dijemput dengan mesra.

10. Apa yang anda sebut banyak ceri berkumpul untuk berlatih muzik? Sesi jem.

11. Apa yang berlaku pada pokok ceri ketika tumbuh? Ia berbunga.

12. Apa yang dilakukan oleh buah-buahan semasa mengelakkan masalah? Mereka menggerakkan kepala mereka di pasir.

13. Mengapakah pokok bunga sakura kelihatan takut ketika hendak membuat pai ceri? Kerana ia membakar seperti daun.

14. Rakan saya mencincang beberapa ceri pada halloween dan mengatakan bahawa mereka adalah darah. Saya suka ceri!

15. Apa kata beri merah semasa musim yang paling mereka gemari? Ceri Krismas dan Selamat Tahun Baru!

16. Mengapa anda tidak terlalu ingin tahu dengan ceri? Jangan tanya soalan jangan beri pai.

17. Mengapakah ceri tidak begitu sederhana? Kerana mereka sering dijadikan pai sederhana.

18. Apa kata ceri ketika memenangi pingat emas Olimpik ketiga? Itu hanya ceri kejayaan kerjaya yang berjaya.

19. Apa yang anda buat apabila anda cuba membuat pai ceri buat pertama kalinya dan ia tidak begitu baik? Tunggu sahaja ceri kedua.

20. Apa yang dikatakan oleh satu ceri kepada ceri yang lain? Sekiranya anda tidak & # x27t sedap, kami tidak akan berada dalam kesesakan ini.

21. Mengapa saya mula membuat pai ceri? Bake-sebab saya menyukainya.

22. Apa yang anda namakan pokok bunga sakura yang sangat tinggi di Itali? Bunga Pisa yang condong.

23. Apa yang dipakai ceri hippy untuk festival? T-shirt pie dye.

24. Mengapa pai ceri begitu legenda? Kerana ia adalah sejarah dalam penaik.

25. Apa yang anda namakan ceri yang keras seperti kuku? Sukar seperti buah lama.

26. Mengapakah ceri kecil selalu menghormati orang tuanya? Ia cuba mengikut jejak buah mereka.

27. Apa kata ceri apabila menyampaikan berita buruk? Jangan membuahkan hasil utusan.


16 Ini Petikan Kami Untuk Membuat Anda Menghargai Momen Keluarga

Setiap keluarga mempunyai kisah, koleksi detik-detik kecil bersama & # 8212 menghangatkan hati atau menyayat hati & # 8212 yang menjadikan kisah itu hebat. Inilah kita adalah siri drama televisyen Amerika yang akan membuat anda ketawa dan menangis dengan watak-wataknya dan kisah keluarga mereka.

Jalan cerita mengikuti kehidupan Kevin, Kate, Randall dan ibu bapa mereka. Inilah kita menggabungkan detik-detik dari masa kini dengan peristiwa-peristiwa yang berlaku pada masa lalu untuk membentuk naratif yang menarik dan emosional. Dinamika siri ini menyoroti fakta bahawa perkara yang kita pelajari berkembang dan pengalaman yang kita alami mempengaruhi cara kita berfikir, dan akhirnya menentukan siapa kita menjadi kemudian.

Walaupun siri ini menunjukkan banyak perjuangan harian, drama keluarga dan kejatuhan, ia juga memfokuskan pada tema menangani masalah, cinta, pengampunan, dan membina hubungan yang bermakna. Inilah kita dengan indah menunjukkan bahawa kehidupan itu rumit namun begitu indah pada masa yang sama.

Itulah kebenarannya. Saya tidak tahu apa pendapat saya. Saya baru tahu bahawa saya suka kenyataan bahawa ada & # 8216kami & # 8217 untuk kita bicarakan.

& # 8212 Kevin

Bahagian paling sukar untuk melihat seseorang yang anda cintai kesakitan tidak dapat melakukan apa-apa mengenainya, kecuali cuba untuk tidak membuatnya lebih buruk.

- Toby

Anda layak mendapatkannya. Anda layak mendapat kehidupan indah yang anda buat. Anda layak mendapat segalanya.

Anda mesti mempunyai pilihan anda, lelaki. Pilih sepenuhnya dan jangan menoleh ke belakang.

& # 8212 Jack

Kadang-kadang, dalam perkahwinan, seseorang harus menjadi orang yang mendorong untuk membuat gerakan besar.

& # 8212 Rebecca

Sekiranya pada suatu ketika dalam hidup anda, anda mencari cara untuk menunjukkan kebaikan yang sama seperti yang ditunjukkan ibu bapa anda kepada orang lain, itu semua hadiah yang saya perlukan.

& # 8212 Dr. Nathan Katowski

Sekarang saya mahu anda menggambarkan cinta hidup anda. Bayangkan anda mempunyai masa 30 saat untuk memenangkannya kembali. Satu pukulan, tiga ayat. Apakah ayat-ayat itu, dan siapa yang anda katakan?

- Toby

Apabila anda seorang ibu, anda mendapat tempat duduk di barisan depan untuk persembahan terbaik di bandar: menyaksikan anak-anak anda membesar.

& # 8212 Rebecca

Anda menemui jodoh anda, anda berkahwin, anda tinggal bersama sehingga anda mati. Tempoh.

- Jack

Kadang-kadang anda hanya perlu melakukan perkara yang betul. Anda mesti melakukan perkara yang betul, walaupun bukan seperti yang anda mahukan.

- Kevin

Cara anda menghadirkan diri di luar menggambarkan bagaimana perasaan anda di dalam.

& # 8212 Beth

Kehidupan terasa seperti Pac-Man kadang-kadang. Permainan yang sama berulang kali. Papan yang sama. Hantu yang sama. Kadang-kadang, anda mendapat sebilangan besar ceri tetapi akhirnya dan tidak dapat tidak, hantu-hantu itu mengejar anda.

- Randall

Saya bersyukur untuk keluarga saya. Saya bersyukur kerana kita semua selamat dan tidak ada seorang pun di dunia yang saya mahu terlalu panas atau terlalu sejuk.

- Jack

Kami ibu bapa mereka. Kami melakukan yang terbaik. Tetapi pada akhirnya, apa yang berlaku kepada mereka, bagaimana mereka berubah, itu lebih besar daripada kita.

& # 8212 Jack

Jauh lebih mudah untuk menerima siapa anda, dalam semua kemuliaan anda, daripada mencuba menjadi orang yang tidak anda miliki. Ia pasti sangat menyeronokkan juga.

- Duke

Dan ketika saya membuat anak saya ketawa, saya cuba menangkap suara dia ketawa. Bagaimana ia bergolek dari dadanya.

& # 8212 William


Dimanakah kita


Tonton videonya: DIGOSOK-GOSOK! INI CARA CRAZY RICH TAU TAS HERMES YANG DIBELINYA PALSU!!! (Januari 2022).