Maklumat

1.15: Pernafasan - Biologi


Gambaran Keseluruhan Pernafasan

Dalam beberapa modul seterusnya kita mula belajar mengenai proses pernafasan dan peranan yang dimainkan oleh rantai pengangkutan elektron dalam proses ini. Definisi perkataan "respirasi" yang biasa diketahui oleh kebanyakan orang adalah "tindakan bernafas". Bila

kita

nafas, udara termasuk oksigen molekul- dibawa ke paru-paru kita dari luar badan, oksigen kemudian menjadi berkurang, dan produk buangan, termasuk oksigen yang berkurang dalam bentuk air, dihembuskan. Secara sederhana, beberapa reaktan masuk ke dalam organisma dan kemudian menjadi berkurang dan meninggalkan badan sebagai produk buangan. Idea generik ini secara umum dapat diterapkan di seluruh biologi dan oksigen tidak semestinya menjadi sebatian yang dibawa, dikurangkan, dan dibuang sebagai sampah. Sebatian ini di mana elektron akhirnya "dibuang" lebih dikenali sebagai "akseptor elektron terminalMolekul

dari mana

elektron yang berasal boleh berbeza-beza di seluruh biologi (kami telah melihat satu sumber yang sama - glukosa molekul berasaskan karbon berkurang). Kita akan sering menyebut molekul ini sebagai "bahan bakar", dan analogi dengan pembakaran petrol, propana, atau arang batu cukup tepat; ini semua hanyalah sumber elektron, dan produk buangannya adalah CO2 dan air. Tetapi sekali lagi, ingat bahawa banyak organisma dapat menggunakan sumber elektron bukan karbon, dan memindahkan elektron ke jenis agen pengoksidaan lain.

Di antara sumber elektron asal dan penerima elektron terminal adalah rangkaian tindak balas biokimia yang melibatkan sekurang-kurangnya satu tindak balas redoks (semasa glikolisis, pengoksidaan piruvat, dan kitaran TCA yang kita lihat banyak!). Reaksi redoks ini mengumpulkan tenaga untuk sel dengan menggabungkan reaksi redoks eksergonik dengan tindak balas yang memerlukan tenaga di dalam sel. Dalam pernafasan, satu set enzim khas melakukan rangkaian tindak balas redoks yang berkait yang akhirnya memindahkan elektron ke penerima elektron terminal. "Rantai" enzim redoks dan pembawa elektron ini disebut rantai pengangkutan elektron (ETC). Oleh itu, ETC adalah bahagian pernafasan yang menggunakan akseptor elektron (dibawa dari luar sel) sebagai akseptor akhir / terminal bagi elektron yang dikeluarkan dari sebatian perantaraan dalam katabolisme. Dalam sel eukariotik pernafasan aerobik, ETC terdiri daripada empat kompleks multiprotein besar yang tertanam di dalam membran mitokondria dalam dan dua pembawa elektron kecil yang dapat menyekat elektron di antara mereka. Elektron disalurkan dari enzim ke enzim melalui rangkaian tindak balas redoks. Tindak balas ini menghubungkan pemindahan redoks eksergonik ke pengangkutan ion hidrogen endergonik melintasi membran. Proses ini menyumbang kepada penciptaan kecerunan elektrokimia transmembran. Elektron yang melewati ETC secara beransur-ansur kehilangan tenaga berpotensi, dan akhirnya disimpan pada akseptor elektron terminal, yang dikeluarkan sebagai sisa dari sel. Apabila oksigen adalah akseptor elektron akhir, perbezaan tenaga bebas proses redoks multistep ini- dari langkah 1 dalam ETC hingga yang terakhir- adalah ~ -60 kcal / mol ketika NADH menderma elektron atau 45 kcal / mol ketika FADH2 menderma elektron.

Pengenalan redoks, fosforilasi oksidatif dan Rantai Pengangkutan Elektron

Dalam modul sebelumnya (Cashing in Redox) kami membincangkan konsep umum tindak balas redoks dalam biologi dan memperkenalkan Menara Elektron, alat untuk membantu anda memahami kimia redoks dan untuk menganggar arah dan besarnya potensi perbezaan tenaga bagi pelbagai pasangan redoks. Pada modul sebelumnya, fosforilasi dan fermentasi tahap substrat telah dibincangkan dan kami melihat bagaimana reaksi redoks eksergonik dapat digabungkan secara langsung oleh enzim terhadap sintesis endergonik ATP. Proses-proses ini dihipotesiskan sebagai salah satu bentuk pengeluaran tenaga tertua yang digunakan oleh sel. Dalam bahagian ini kita membincangkan kemajuan evolusi seterusnya dalam metabolisme tenaga sel, fosforilasi oksidatif ADP untuk membentuk ATP. Fosforilasi oksidatif pertama dan paling utama tidak semestinya menyiratkan penggunaan oksigen sebagai akseptor elektron terminal. Fosforilasi oksidatif berkembang sebelum O2 telah tersedia, dan terus berkembang sejak itu. Sebagai "wajib aerob" (organisma yang tidak dapat hidup tanpa O2) kita sendiri hanya boleh menggunakan O2 sebagai penerima penerimaan terminal. Beberapa organisma jauh lebih fleksibel, metabolik, dan yang lain (mewajibkan anaerob) tidak dapat menggunakan O2 sama sekali. Proses menghasilkan ATP dari ADP disebut fosforilasi oksidatif (berbanding fosforilasi tahap substrat yang dilihat sebelumnya, dalam glikolisis dan kitaran asid sitrik) kerana bergantung pada reaksi redoks untuk menghasilkan elektrokimia potensi transmembran yang kemudian boleh digunakan oleh sel untuk menambahkan kumpulan fosfat ke ADP (atau untuk melakukan jenis pekerjaan lain). Sekiranya anda memikirkannya, ini bukan nama yang paling sesuai, kerana reaksi redoks berlaku dalam glikolisis dan kitaran asid sitrik juga.

Ringkasan ringkas Rangkaian Pengangkutan Elektron

ETC bermula dengan sumbangan elektron dari NADH, FADH2 atau sebatian lain yang dikurangkan kepada penerima pertama dalam rantaian. Elektron bergerak melalui rangkaian pengangkut elektron, pembawa (kebanyakan protein) yang mengalami serangkaian tindak balas redoks. Tenaga bebas yang dipindahkan dari reaksi redoks eksergonik ini, dalam beberapa langkah, digabungkan dengan pergerakan proton endergonik melintasi membran. Oleh kerana membran adalah penghalang ion yang berkesan, pengepaman ini menghasilkan pengumpulan proton yang tidak sama di membran. Ini seterusnya "polarisasi" atau "mengecas" membran, dengan positif positif (proton) di satu sisi membran dan cas negatif di sisi lain membran. Pemisahan caj mewujudkan potensi elektrik. Selain itu, pengumpulan proton juga menyebabkan kecerunan pH yang dikenali sebagai a bahan kimia potensi melintasi membran (proton dipam dari kepekatan rendah hingga lebih tinggi [H+] persekitaran). Bersama-sama dua kecerunan ini (elektrik dan kimia) disebut sebagai kecerunan elektro-kimia. -ΔG elektron yang bergerak ke bawah ETC dituai dalam bentuk kecerunan ini.

Ulasan: Menara Elektron

Oleh kerana kimia redoks sangat penting dalam topik ini, kita mulakan dengan tinjauan ringkas mengenai jadual pengurangan - kadang-kadang disebut "menara redoks" atau "menara elektron". Anda mungkin mendengar tenaga pengajar anda menggunakan istilah ini secara bergantian. Seperti yang telah kita bincangkan dalam modul sebelumnya, semua jenis sebatian dapat mengambil bahagian dalam reaksi redoks biologi. Memahami semua maklumat ini dan menentukan pasangan redoks berpotensi boleh membingungkan. Sebuah alat telah dikembangkan untuk menilai reaksi redoks separuh berdasarkan reaksi tersebut potensi pengurangan atau E0' nilai. Sama ada sebatian tertentu boleh bertindak sebagai penderma elektron (reduktor) atau akseptor elektron (oksidan) bergantung kepada sebatian lain yang berinteraksi dengannya. Menara redoks menempati pelbagai sebatian biasa (separuh tindak balasnya) dari kebanyakan E negatif0', sebatian yang mudah menyingkirkan elektron, ke E yang paling positif0', sebatian kemungkinan besar menerima elektron. Menara ini mengatur separuh tindak balas ini berdasarkan kemampuan komopund untuk menerima elektron. Di banyak menara redoks, setiap tindak balas separuh ditulis dengan konvensional dengan bentuk teroksidasi di sebelah kiri diikuti dengan bentuk yang dikurangkan di sebelah kanannya. Kedua-dua bentuk boleh dipisahkan dengan garis miring, sebagai contoh reaksi separuh untuk pengurangan NAD+ ke NADH ditulis: NAD+/ NADH (2e-), atau dengan lajur yang berasingan. Menara elektron ditunjukkan di bawah.

"Menara redoks" biologi yang biasa. Luruskan diri anda dengan mencari akseptor elektron terkuat (= agen pengoksidaan terkuat). Semoga ia tidak asing lagi bagi anda.

Catatan

Gunakan menara redoks di atas sebagai panduan rujukan untuk mengarahkan anda mengenai potensi pengurangan pelbagai sebatian. Reaksi redoks mungkin exergonic atau endergonic bergantung pada potensi redoks relatif penderma dan akseptor (diwakili oleh dua reaksi separuh berbeza di menara). Ingat juga bahawa terdapat banyak cara untuk melihat ini secara konseptual; menara redoks jenis ini hanya satu arah.

Catatan: Pintasan bahasa muncul semula

Dalam jadual redoks di atas beberapa entri nampaknya ditulis dengan cara yang tidak konvensional. Contohnya Cytochrome clembu / merah. Nampaknya hanya ada satu borang yang disenaraikan. Kenapa? Ini adalah satu lagi contoh jalan pintas bahasa (mungkin digunakan sehingga sesuai dengan lajur) yang boleh membingungkan. Notasi di atas boleh ditulis semula sebagai Cytochrome clembu/ Sitokrom cmerah untuk menunjukkan bahawa protein sitokrom c dapat wujud dalam keadaan teroksidasi (Cytochrome clembu ) atau keadaan berkurang (Sitokrom cmerah).

Tinjau Video Menara Redox

Untuk video pendek mengenai cara menggunakan menara redoks dalam masalah redoks klik di sini. Video ini dibuat oleh Dr. Easlon untuk pelajar Bis2A.

Menggunakan menara redoks: Alat untuk membantu memahami rantai pengangkutan elektron

Secara konvensional, reaksi separuh menara ditulis dengan bentuk sebatian teroksidasi di sebelah kiri dan bentuk yang dikurangkan di sebelah kanan. Perhatikan bahawa sebatian seperti glukosa dan gas hidrogen adalah penderma elektron yang sangat baik dan mempunyai potensi pengurangan E yang sangat rendah0'. Sebatian, seperti oksigen dan nitrit, yang separuh tindak balasnya mempunyai potensi pengurangan positif yang relatif tinggi (E0'umumnya menghasilkan akseptor elektron yang baik dan terdapat di hujung meja yang bertentangan.

Contoh: Menaquinone

Mari lihat menaquinonelembu / merah. Kompaun ini terletak di tengah-tengah menara redoks dengan E-reaksi separuh0' nilai -0.074 eV. Menaquinonelembu boleh secara spontan (ΔG <0) menerima elektron daripada bentuk sebatian yang berkurang dengan E-tindak balas separuh yang lebih rendah0'. Pemindahan sedemikian membentuk menaquinonemerah dan bentuk pengoksidaan penderma elektron asal. Dalam jadual di atas, contoh sebatian yang boleh bertindak sebagai penderma elektron untuk menaquinone termasuk FADH2, sebuah E0' nilai -0.22, atau NADH, dengan E0' nilai -0.32 eV. Ingat bahawa bentuk yang dikurangkan berada di sebelah kanan pasangan merah / lembu.

Setelah menaquinone dikurangkan menjadi menaquinone (merah), ia kini dapat secara spontan (ΔG <0) menyumbangkan elektron ke mana-mana sebatian dengan E-reaksi separuh yang lebih tinggi0' nilai. Kemungkinan penerima elektron termasuk sitokrom blembu dengan E0' nilai 0.035 eV; atau ubiquinonelembu dengan E0' daripada 0.11 eV. Ingat bahawa bentuk teroksidasi terletak di sebelah kiri tindak balas separuh.

Rantai Pengangkutan Elektron

Seorang rantai pengangkutan elektron, atau DAN LAIN-LAIN, terdiri dari sekumpulan kompleks protein di dalam dan di sekitar membran yang membantu secara aktif menghubungkan satu siri reaksi redoks eksergonik / spontan terhadap pengepaman proton endergonik melintasi membran untuk menghasilkan kecerunan elektrokimia. Kecerunan elektrokimia ini menghasilkan potensi tenaga bebas yang diistilahkan sebagai daya motif proton aliran energi exergonic "menurun" yang bertenaga kemudiannya dapat digabungkan dengan pelbagai proses selular.

Tinjauan ETC

Langkah 1. Elektron memasuki ETC dari penderma elektron, seperti NADH atau FADH2 yang dihasilkan semasa pelbagai reaksi katabolik, termasuk yang berkaitan dengan pengoksidaan glukosa. Bergantung pada kerumitan (bilangan dan jenis pembawa elektron) ETC yang digunakan oleh organisma, elektron boleh masuk di pelbagai tempat dalam rantai pengangkutan elektron - ini bergantung pada potensi penurunan masing-masing dari penderma dan akseptor elektron yang dicadangkan. Dalam beberapa organisma fleksibel metabolik, rantai juga dapat berakhir pada pelbagai akseptor elektron luaran.

Langkah 2. Selepas tindak balas redoks pertama, penderma elektron awal akan menjadi teroksidasi dan akseptor elektron akan berkurang. Perbezaan potensi redoks antara penerima elektron dan penderma berkaitan dengan ΔG dengan hubungan ΔG = -nFΔE, di mana n = bilangan elektron yang dipindahkan dan pemalar F = Faraday. Semakin besar ΔE positif semakin banyak tindak balas eksergonik.

Langkah 3. Sekiranya tenaga yang mencukupi dipindahkan semasa langkah redoks eksergonik, pembawa elektron dapat menghubungkan perubahan negatif tenaga bebas ini ke proses endergonik mengangkut proton dari satu sisi membran ke sisi lain.

Langkah 4. Selepas beberapa pemindahan redoks, elektron dihantar ke molekul yang dikenali sebagai akseptor elektron terminal. Bagi manusia, penerima elektron terminal adalah oksigen. Walau bagaimanapun, terdapat banyak, banyak, banyak, penerima elektron lain, lihat di bawah.

Catatan

Elektron yang memasuki ETC tidak harus berasal dari NADH atau FADH2. Banyak sebatian lain dapat berfungsi sebagai penderma elektron, satu-satunya syarat ialah terdapat enzim yang dapat mengoksidakan penderma elektron dan kemudian mengurangkan sebatian lain dan bahawa E0bersikap positif (mis. ΔG <0) Malah sejumlah kecil pemindahan tenaga percuma dapat bertambah. Contohnya terdapat bakteria yang menggunakan H2 sebagai penderma elektron. Ini tidak terlalu sukar untuk dipercayai kerana reaksi separuh 2H+ + 2 e-/ H2 mempunyai potensi pengurangan (E0') of -0.42 V. Sekiranya elektron ini akhirnya dihantar ke oksigen maka ΔE0'tindak balas adalah 1.24 V yang sepadan dengan ΔG negatif yang besar (-ΔG). Sebagai alternatif, terdapat beberapa bakteria yang dapat mengoksidakan zat besi, Fe2+ pada pH 7 hingga Fe3+ dengan potensi pengurangan (E0') dari + 0.2 V. Bakteria ini menggunakan oksigen sebagai akseptor elektron terminal mereka dan dalam kes ini, ΔE0'tindak balas kira-kira 0.62 V. Ini masih menghasilkan -ΔG. Intinya adalah bahawa bergantung kepada penderma elektron dan akseptor yang digunakan oleh organisma, sedikit atau banyak tenaga (per elektron) dapat dipindahkan dan digunakan oleh sel kerana elektron disumbangkan ke rantai pengangkutan elektron.

Bagaimana anda mengira ∆E? Cukup mudah menggunakan jadual redoks- cari keadaan akhir (dalam V) elektron (katakan, air, dari pengurangan O2) dan tolak keadaan awal (katakan, sebagai glukosa). Dengan menggunakan carta ini, pengiraan anda ∆E adalah 0,82 - (- 0,43) = 1,25 volt. Anda tidak perlu risau (belum) mengenai bilangan elektron kerana Δ volt mempunyai unit tenaga Δ unit / cas unit (contohnya, Joules per Coulomb).

Apakah kompleks ETC?

ETC terdiri daripada satu rangkaian (atau sekurang-kurangnya satu) protein redoks yang berkaitan dengan membran atau (ada yang tidak terpisahkan) kompleks protein (kompleks = lebih daripada satu protein yang disusun dalam struktur kuarter) yang memindahkan elektron dari sumber penderma, seperti NADH , kepada penerima elektron terminal akhir, seperti oksigen. Pasangan penerima penderma / terminal tertentu adalah pasangan utama yang digunakan dalam mitokondria manusia. Setiap pemindahan elektron dalam ETC memerlukan substrat berkurang sebagai penderma elektron dan substrat teroksidasi sebagai penerima elektron. Dalam kebanyakan kes, penerima elektron adalah anggota kompleks enzim. Setelah kompleks dikurangkan, kompleks dapat berfungsi sebagai penderma elektron untuk tindak balas seterusnya.

Bagaimana kompleks ETC memindahkan elektron?

Seperti yang telah disebutkan sebelumnya, ETC terdiri daripada serangkaian kompleks protein yang mengalami serangkaian tindak balas redoks yang berkaitan. Kompleks ini sebenarnya adalah kompleks enzim multiprotein yang disebut sebagai oksidoriduktase: enzim melakukan pengoksidaan (dari langkah dalam rantai "di atas" mereka, bertenaga) dan pengurangan (kompleks dalam kompleks dalam rantai di bawahnya) atau pengurangan (sekali lagi, terlepas dari kenyataan bahawa enzim keduanya mengoksidakan penderma elektron dan menyampaikan elektron itu ke penerima elektron). Satu pengecualian untuk konvensyen penamaan ini adalah kompleks terminal dalam respirasi aerobik yang menggunakan oksigen molekul sebagai penerima elektron terminal. Kompleks enzim itu disebut sebagai oksidase (walaupun keduanya mengoksidakan dan mengurangkan sesuatu). Reaksi redoks dalam kompleks ini biasanya dilakukan oleh komponen bukan protein yang disebut a kumpulan prostetik. Ini berlaku untuk semua pembawa elektron kecuali quinones, yang merupakan kelas lipid yang secara langsung dapat dikurangkan atau dioksidakan oleh oksidoriduktase. Dalam kes ini, kedua-dua Quinonemerah dan Quinonelembu larut dalam membran dan boleh bergerak dari kompleks ke kompleks. Kumpulan prostetik terlibat secara langsung dalam tindak balas redoks yang dikatalisis oleh oksidoriduktase yang berkaitan. Secara amnya kumpulan prostetik ini dapat dibahagikan kepada dua jenis umum: kumpulan yang membawa elektron dan proton dan kumpulan yang hanya membawa elektron.

Soalan:

Sekiranya tindak balas redoks dilakukan oleh "kumpulan prostetik" yang bukan protein (lihat senarai di bawah) - mengapa perlu mengganggu bahagian protein kompleks?

Pembawa Elektron dan Proton di ETC

  • Flavoprotein (Fp), protein ini mengandungi kumpulan prostetik organik yang disebut a flavin, yang merupakan bahagian sebenar yang mengalami reaksi pengoksidaan / pengurangan. FADH2 adalah contoh Fp.
  • Quinonesadalah keluarga lipid yang bermaksud larut dalam membran.
  • NADH dan NADPH adalah elektron (2e-) dan proton (2 H+) pembawa, tentu saja. The FADH2 kita tahu dari kitaran asid sitrik sebenarnya terikat dengan enzim suksinat dehidrogenase.
  • Sitokrom adalah protein yang mengandungi kumpulan prostetik heme. Heme mampu membawa elektron tunggal.
  • Protein besi-sulfur mengandungi gugus besi-sulfur bukan heme yang boleh membawa elektron. Kumpulan prostetik sering disingkat sebagai Fe-S

Pernafasan aerobik berbanding Anaerobik

Di dunia tempat kita tinggal, sebahagian besar organisma yang kita lihat di sekitar kita menghirup udara, iaitu kira-kira 20% oksigen. Oksigen adalah milik kita akseptor elektron terminal. Kami memanggil proses ini sebagai pernafasan, khususnya pernafasan aerobik. Kami menghirup oksigen, ia menyebar ke sel dan mitokondria kita di mana ia digunakan sebagai penerima akhir elektron dari rantai pengangkutan elektron kita. Itu dia pernafasan aerobik: proses menggunakan oksigen sebagai akseptor elektron terminal dalam rantai pengangkutan elektron.

Walaupun kita mungkin menggunakan oksigen sebagai akseptor elektron terminal untuk rantai pernafasan kita, proses pernafasan yang lebih umum berkembang pada masa ketika oksigen bukanlah komponen utama atmosfera. Pernafasan atau fosforilasi oksidatif sama sekali tidak memerlukan oksigen; ia hanya memerlukan sebatian dengan potensi pengurangan tinggi untuk bertindak sebagai penerima elektron terminal. Banyak organisma boleh menggunakan pelbagai sebatian termasuk nitrat (NO3-), nitrit (NO2-), walaupun besi (Fe+++) sebagai penerima elektron terminal. Apabila oksigen TIDAK akseptor elektron terminal, proses ini disebut sebagai pernafasan anaerob. Keupayaan organisma untuk memvariasikan akseptor elektron terminalnya memberikan fleksibiliti metabolik dan dapat memastikan kelangsungan hidup yang lebih baik jika ada penerima aksara terminal yang terhad. Fikirkan perkara ini: sekiranya tiada oksigen kita mati; tetapi organisma yang boleh menggunakan penerima elektron terminal yang berbeza dapat bertahan.

Soalan: Apakah perbezaan antara respirasi anaerob dan fermentasi?

Berikut adalah video yang menyeronokkan di mana seorang pemuda yang baik SELESAI GAGAL MEMAHAMI apakah pernafasan anaerob, mengajar kita tentang penapaian. Berhati-hatilah dengan internet! Saya katakan "anda mendapat apa yang anda bayar" tetapi ini sebenarnya laman web yang anda harus bayar!

Contoh umum ETC yang ringkas dan kompleks 2

Gambar di bawah menggambarkan rantai pengangkutan elektron generik, yang terdiri daripada dua kompleks membran integral; Kompleks Ilembu dan Kompleks IIlembu. Penderma elektron berkurang, yang ditetapkan DH (seperti NADH atau FADH2) mengurangkan Kompleks Ilembu menimbulkan bentuk D teroksidasi (seperti NAD+ atau FAD). Pada masa yang sama, kumpulan prostetik dalam kompleks I kini dikurangkan (menerima elektron). Dalam contoh ini, tindak balas redoks adalah eksergonik dan perbezaan tenaga bebas digabungkan oleh enzim di Kompleks I ke translokasi endon proton dari satu sisi membran ke sisi lain. Hasilnya adalah bahawa satu permukaan membran menjadi lebih bermuatan negatif, kerana lebihan ion hidroksil (OH-) dan sisi yang lain menjadi bermuatan positif kerana peningkatan proton di sisi lain. Kompleks Imerah kini dapat mengurangkan kumpulan prostetik di Kompleks IImerah dan secara serentak menjadi teroksidasi oleh Kompleks IIlembu. Elektron melepasi dari Kompleks I ke Kompleks II melalui tindak balas redoks spontan termodinamik, menjana semula Kompleks Ilembu yang boleh mengulangi proses sebelumnya. Kompleks IImerah mengurangkan A, penerima elektron terminal untuk menjana semula Kompleks IIlembu dan buat bentuk akseptor elektron terminal yang dikurangkan. Dalam kes ini, Kompleks II juga dapat memindahkan proton semasa prosesnya. Sekiranya A adalah oksigen molekul, air (AH) akan dihasilkan. Apabila A adalah oksigen, skema tindak balas akan dianggap sebagai model ETC aerobik. Walau bagaimanapun, jika A adalah nitrat, TIDAK3- kemudian Nitrit, TIDAK2- dihasilkan (AH) dan ini akan menjadi contoh sebuahETC aerobik.

Rangkaian pengangkutan elektron kompleks 2 generik. Dalam rajah tersebut, DH adalah penderma elektron (penderma dikurangkan) dan D adalah penderma teroksidasi. A adalah akseptor elektron terminal teroksidasi dan AH adalah produk akhir, bentuk akseptor yang dikurangkan. Oleh kerana DH dioksidakan menjadi D, proton ditranslokasi melintasi membran, meninggalkan lebihan ion hidroksil (bermuatan negatif) di satu sisi membran dan proton (bermuatan positif) di sisi lain membran. Reaksi yang sama berlaku di Kompleks II kerana akseptor elektron terminal dikurangkan menjadi AH.

Latihan 1

Soalan pemikiran

Berdasarkan rajah di atas dan menggunakan menara elektron, apakah perbezaan potensi elektrik jika (A) DH adalah NADH dan A adalah O2 dan (B) DH adalah NADH dan A adalah TIDAK3-. Pasangan (A atau B) yang manakah memberikan tenaga yang paling banyak digunakan?

Dalam contoh nitrat vs nitrit di atas, kedua-dua bentuk yang teroksidasi dan yang dikurangkan mempunyai muatan tolak 1. Jadi ... bagaimana anda tahu bentuk yang lebih teroksidasi?

Gambar di atas mempunyai masalah - ia menggambarkan elektron yang terapung di dalam membran. Ini tidak akan berlaku - membran bukan "wayar", tetapi "penebat". Anda mungkin melukis versi pembetulan anda sendiri.

Perincian terperinci pernafasan aerobik

Mitokondria eukariotik telah menghasilkan ETC yang sangat cekap. Terdapat empat kompleks yang terdiri daripada pelbagai protein dan kumpulan prostetiknya. Kompleks ini berlabel I hingga IV yang digambarkan dalam gambar di bawah. Gabungan keempat kompleks ini, bersama dengan pembawa elektron aksesori mudah alih yang berkaitan, membentuk rantai pengangkutan elektron. Rantai pengangkutan elektron jenis ini terdapat dalam beberapa salinan dalam membran mitokondria dalaman eukariota.

Rantai pengangkutan elektron adalah rangkaian pengangkut elektron yang tertanam di dalam membran mitokondria dalaman yang menguraikan elektron dari NADH dan FADH2 kepada oksigen molekul. Dalam prosesnya, proton dipompa dari matriks mitokondria ke ruang intermembran, dan oksigen dikurangkan untuk membentuk air.

Kompleks I

Untuk memulakan, dua elektron dibawa ke kompleks pertama di atas NADH. Kompleks ini, berlabel I, terdiri daripada flavon mononucleotide (FMN) dan protein yang mengandungi besi-sulfur (Fe-S). FMN, yang berasal dari vitamin B2, juga disebut riboflavin, adalah salah satu daripada beberapa kumpulan prostetik atau faktor bersama dalam rantai pengangkutan elektron. Ini kumpulan prostetik (molekul bukan protein yang diperlukan untuk aktiviti protein) adalah molekul bukan peptida organik atau bukan organik yang terikat pada protein, secara kovalen atau tidak kovalen; kumpulan prostetik merangkumi enzim bersama, yang merupakan kumpulan enzim prostetik. Enzim dalam kompleks I adalah NADH dehydrogenase (aka NADH Q reductase) dan merupakan protein yang sangat besar, mengandungi 45 rantai asid amino. Kompleks I dapat mengepam empat ion hidrogen melintasi membran dari matriks ke ruang intermembran, dan dengan cara inilah kecerunan ion hidrogen dibuat dan dikekalkan antara dua petak berair yang dipisahkan oleh membran mitokondria dalaman.

Q dan Kompleks II

Kompleks II secara langsung menerima FADH2, FADH2Elektron tidak melalui kompleks I. Kompaun yang menghubungkan kompleks pertama dan kedua dengan yang ketiga ialah ubiquinone (Q). Molekul Q larut dalam lipid dan bebas bergerak melalui teras hidrofobik membran. Setelah dikurangkan, (QH2, ubiquinone menghantar elektronnya ke kompleks seterusnya dalam rangkaian pengangkutan elektron. Q menerima elektron yang berasal dari NADH dari kompleks I dan elektron yang berasal dari FADH2 dari kompleks II, termasuk dehidrogenase suksinat. Enzim ini dan FADH2 membentuk kompleks kecil yang menyampaikan elektron terus ke rantai pengangkutan elektron, melewati kompleks pertama. Oleh kerana elektron ini memintas dan dengan itu tidak memberi tenaga pam proton di kompleks pertama, molekul ATP yang lebih sedikit dibuat dari FADH2 elektron. Seperti yang akan kita lihat di bahagian berikut, jumlah molekul ATP yang akhirnya diperoleh adalah sebanding dengan jumlah proton yang dipam melintasi membran mitokondria dalam.

Kompleks III

Terdapat banyak redoks yang berlaku dalam gambar ini. Manakah penderma hulu elektron yang masuk ke Kompleks III? Kompleks / molekul manakah yang dikurangkan oleh Kompleks III?

Kompleks ketiga terdiri daripada protein yang membawa sejumlah kumpulan prostetik: sitokrom jenis-B, sitokrom jenis-c, dan gugus besi-sulfur; kompleks ini dipanggil sitokrom bc1 kompleks. Protein sitokrom (= "pigmen selular") mempunyai kumpulan prostetik yang merangkumi logam yang diikat oleh heme. Molekul heme serupa dengan heme dalam hemoglobin, tetapi membawa elektron, bukan oksigen. Akibatnya, ion besi pada intinya berkurang dan teroksidasi ketika melewati elektron, berubah-ubah antara keadaan pengoksidaan yang berbeza: Fe++ (dikurangkan) dan Fe+++ (teroksidasi). Molekul heme di sitokrom mempunyai ciri yang sedikit berbeza kerana kesan protein yang berbeza mengikatnya, memberikan ciri yang sedikit berbeza pada setiap kompleks. Kompleks III mengepam proton melalui membran dan menyebarkan elektronnya ke sitokrom c untuk dibawa ke kompleks keempat protein dan enzim (sitokrom c adalah penerima elektron dari Q; namun, sedangkan Q membawa pasangan elektron, sitokrom c hanya dapat menerima satu pada satu masa).

Sitokrom C

The kompleks sitokrom, atau cyt c adalah hemeprotein kecil yang didapati longgar berkaitan dengan membran dalaman mitokondria. Ia tergolong dalam keluarga protein sitokrom c. Sitokrom c adalah komponen penting dalam rantai pengangkutan elektron, di mana ia membawa satu elektron. Ia mampu mengalami pengoksidaan dan pengurangan kerana atom zat besinya bertukar antara bentuk ferus dan besi, tetapi tidak mengikat oksigen. Ia memindahkan elektron antara Kompleks III (Coenzyme Q - Cyt C reductase) dan IV (Cyt C oxidase).

Kompleks IV, sitokrom C oksidase

Kompleks ini mengandungi dua kumpulan heme (satu di setiap dua sitokrom, a, dan a3) dan tiga ion tembaga (sepasang CuA dan satu CuB dalam sitokrom a3). Sitokrom menahan molekul oksigen dengan erat antara ion besi dan tembaga sehingga oksigen dikurangkan sepenuhnya (penderma, sitokrom C, hanya dapat mengirimkan satu elektron pada satu masa). Oksigen yang dikurangkan kemudian mengambil dua ion hidrogen dari medium sekitarnya untuk membuat air (H2O). Penyingkiran ion hidrogen dari sistem menyumbang kepada kecerunan ion yang digunakan dalam proses fosforilasi oksidatif (serta menyediakan -ΔG yang diperlukan untuk mendorong proses endergonik lain).

Berikut adalah video yang sangat bagus yang merangkumi rantai pengangkutan elektron- Saya rasa ia sangat membantu, lihat! Ia bermula dengan ATP synthase, yang belum kita bincangkan, tetapi tidak mengapa, ia akan menjelaskan mengapa sel itu membina kecerunan proton!

Saya mempunyai satu masalah dengan animasi ini: Sebenarnya tidak ada perbincangan mengenai cara kerja pengepam proton - perbincangan itu sangat kabur - malah mungkin timbul tanggapan bahawa gas terbentuk dalam domain matriks dehidrogenase NADH (kompleks I). Sebenarnya, pam proton kompleks I sepenuhnya tertanam di dalam membran dan tidak digambarkan sama sekali di sini. Agaknya ini kerana mekanisme mengepam menjadi topik perbahasan. Untuk tujuan kelas ini, anda hanya perlu mengetahui - seperti yang disebutkan dalam video - bahawa pembentukan endergonik kecerunan proton digerakkan oleh reaksi redoks eksergonik. Dalam NADH dehyrogenase, ini termasuk pengoksidaan NADH oleh flavin dalam enzim, beberapa pemindahan dalaman elektron dalam enzim, dan kemudian pemindahan elektron ke quinone yang larut dalam membran (koenzim Q), untuk membentuk quinol. Setiap pemindahan 2-elektron ini digambarkan di bawah, dengan molekul teroksidasi ditunjukkan terlebih dahulu.

Soalan:

Mungkinkah NADH dehyrodrogenase mengurangkan NAD+ serta mengoksidakan NADH? Dalam keadaan apa ini mungkin berlaku?

Chemiosmosis

Tenaga bebas dari rangkaian tindak balas redoks yang baru saja dijelaskan digunakan untuk mengepam ion hidrogen (proton) ke seluruh membran, menghasilkan kepekatan proton pada satu sisi membran. Taburan H yang tidak sekata+ ion melintasi membran mewujudkan kecerunan kepekatan dan elektrik (dengan itu, kecerunan "elektrokimia"), kerana muatan positif ion hidrogen dan pengagregatannya pada satu sisi membran.

Sekiranya membran terbuka untuk difusi oleh ion hidrogen, ion cenderung meresap kembali ke dalam matriks, didorong oleh kecerunan elektrokimia mereka. Banyak ion tidak dapat meresap melalui kawasan nonpolar membran fosfolipid tanpa bantuan saluran ion. Begitu juga, ion hidrogen di ruang matriks hanya dapat melalui membran mitokondria dalaman melalui protein membran integral yang disebut ATP synthase (digambarkan di bawah, dan digambarkan dalam video yang disyorkan di atas). Kompleks ini berfungsi sebagai penjana kecil, yang dipusingkan oleh proton yang bergerak ke arah kecerunan elektrokimia mereka. Pergerakan mesin molekul ini berfungsi untuk menurunkan tenaga pengaktifan tindak balas ADP + Pi -> ATP dan menghubungkan pemindahan tenaga eksergonik yang berkaitan dengan pergerakan proton ke arah kecerunan elektrokimia ke penambahan fosfat endergonik ke ADP, membentuk ATP.

ATP synthase adalah mesin molekul kompleks yang menggunakan proton (H+) kecerunan untuk membentuk ATP dari ADP dan fosfat bukan organik (Pi). (Kredit: pengubahsuaian kerja oleh Klaus Hoffmeier). Sekiranya anda mempunyai beberapa O-chem dan ingin menggali lebih mendalam mengenai mekanisme yang melenturkan mekanikal kompleks ini mendorong pembentukan ATP, lihat video ini.

Perbincangan yang dicadangkan

Dinitrophenol (DNP) adalah bahan kimia kecil yang membran membocorkan proton. Kadang-kadang ia digunakan sebagai ubat penurunan berat badan, dan boleh membawa akibat yang mematikan. Apa kesan yang anda harapkan DNP terhadap perbezaan pH di kedua-dua sisi membran mitokondria dalam? Mengapa anda fikir ini boleh menjadi ubat penurunan berat badan yang berkesan? Mengapa ia berbahaya?

Di sel kita, chemiosmosis digunakan untuk menghasilkan 90 peratus ATP yang dibuat semasa katabolisme glukosa aerobik; ini juga merupakan kaedah yang digunakan dalam reaksi cahaya fotosintesis untuk memanfaatkan tenaga cahaya matahari dalam proses fotofosforilasi (vs fosforilasi oksidatif melalui ATPase mitokondria). Hasil keseluruhan tindak balas ini adalah penghasilan ATP dari tenaga elektron yang dikeluarkan dari atom hidrogen. Atom-atom ini pada mulanya merupakan bahagian molekul glukosa. Pada akhir laluan, elektron digunakan untuk mengurangkan molekul oksigen ke air.

Video yang sangat berguna:

Dalam fosforilasi oksidatif, kecerunan pH yang dibentuk oleh rantai pengangkutan elektron digunakan oleh sintase ATP untuk membentuk ATP dalam bakteria Gram.

Perbincangan yang dicadangkan

Cyanide menghalang sitokrom C oksidase, komponen rantai pengangkutan elektron. Sekiranya keracunan sianida berlaku, adakah anda menjangkakan kepekatan proton ruang intermembran meningkat atau menurun? Apakah kesan sianida terhadap sintesis ATP?


Sampel AP 6 Makmal 5 & # 8211 Respirasi Selular

Respirasi sel adalah pembebasan tenaga dari sebatian organik oleh pengoksidaan kimia metabolik dalam mitokondria dalam setiap sel. Reaksi perantara enzim diperlukan. Persamaan untuk pernafasan selular adalah:

C6H12O6 + 6 O2 6 6 CO2 + 6 H2O + 686 kilokalori tenaga / mol glukosa teroksidasi

Beberapa langkah yang berbeza dapat diambil dari persamaan ini. Penggunaan oksigen, yang akan memberitahu anda berapa mol oksigen yang digunakan semasa pernafasan sel. Itulah yang diukur di makmal ini. Penghasilan CO2 juga dapat diukur. Dan tentu saja pembebasan tenaga dapat diukur. Pernafasan selular adalah jalan katabolik dan mitokondria menempatkan sebahagian besar peralatan metabolik untuk pernafasan selular. Ia akan memecah glukosa dalam apa yang kita sebut sebagai reaksi eksergonik. Seperti yang dinyatakan sebelumnya, penggunaan molekul oksigen akan diukur dalam bentuk gas. Seseorang mesti mengetahui undang-undang fizikal gas semasa bekerja dengannya. Undang-undang tersebut diringkaskan dengan persamaan berikut.

P bermaksud tekanan gas

V ialah isipadu gas

n ialah bilangan molekul gas

R ialah pemalar gas (nilai tetap)

T ialah suhu gas (dalam K °)

CO2 yang dihasilkan semasa respirasi sel akan dikeluarkan oleh kalium hidroksida (KOH) dan akan membentuk kalium karbonat padat (K2CO3) apabila tindak balas berikut berlaku: CO2 + 2 KOH à K2CO3 + H2O

Sejak CO2 dikeluarkan, perubahan dalam jumlah gas di respirometer akan secara langsung berkaitan dengan jumlah oksigen yang dimakan. Sekiranya suhu dan isipadu air tetap berubah maka air akan bergerak ke arah kawasan tekanan yang lebih rendah. Semasa pernafasan, oksigen akan dimakan dan isinya akan berkurang kerana CO2 ditukarkan menjadi pepejal. Hasil bersih adalah penurunan jumlah gas dalam tiub dan penurunan tekanan tiub. Botol dengan manik akan mengesan perubahan atmosfera.

Beberapa perkara yang berbeza akan mempengaruhi kadar penggunaan O2. Kacang polong yang tidak bercambah akan mempunyai kadar yang lebih rendah daripada kacang polong dan kesegaran air akan memperlahankan kadarnya.

Bahan yang digunakan untuk makmal ini ialah: silinder bergraduat 100 mL, 6 botol, kacang polong, kacang kering, manik kaca, 2 mandi air, kapas penyerap dan kapas tidak menyerap, berat, KOH, air, penyumbat, pipet, gelang getah, pita pelekat, gam, termometer, ais, pensil, dan kertas.

Sediakan mandian air 25 ° C dan 10 ° C. Ais boleh digunakan untuk memperoleh suhu 10 ° C.

Respirometer 1: Dapatkan silinder lulus 100 mL dan isi dengan 50 mL H2O.

Masukkan 25 biji kacang polong. Tentukan jumlah air yang dipindahkan. Isipadu kacang = 11 mL. Keluarkan kacang polong dan letakkan di atas tuala kertas.

Respirometer 2: isi semula silinder dengan 50 mL H2O. Jatuhkan 25 kacang kering ke dalam silinder. Tambahkan manik kaca untuk mendapatkan isipadu yang sama dengan alat pernafasan 1. Tanggalkan kacang polong dan manik ke tuala kertas.

Respirometer 3: Tambahkan 50 mL air ke dalam silinder. Masukkan hanya manik untuk mendapatkan isipadu yang setara dengan 2 respirometer pertama. Pakai tuala kertas setelah selesai. Ulangi respirometer 1 langkah untuk respirometer 4. dan 2 untuk 5. dan 3 untuk 6. Dengarkan guru anda mengenai bagaimana dan di mana untuk mengatur respirometer. Sekarang isi botol anda dengan item yang diperlukan ditunjukkan dalam jadual dan pada gambar 5.1. Tutup botol setelah barang anda dimasukkan untuk menghentikan kebocoran gas atau air. Letakkan kolar berat ke bahagian bawah botol anda sehingga mereka tetap tenggelam di tempat mandi air. Semasa keseimbangan gunakan pita pelekat yang dilekatkan pada setiap sisi mandian air untuk menahan respirometer dari air selama 7 minit. Botol 1-3 mesti berada di tempat mandi air 25 ° C dan botol 4-6 hendaklah di tempat mandi air 10 ° C. Akhirnya tenggelam sepenuhnya alat pernafasan dan biarkan mereka menyeimbangkan selama 3 minit lagi. Baca saluran air di mana oksigen dan catat selang 5 minit hingga 25 minit. Rekodkan dalam jadual 5.1.

Jadual 5.1: Pengukuran Penggunaan O2 dengan Benih Pea Rendam dan Kering pada Suhu Bilik dan 10 ° C Menggunakan Kaedah Volumetrik

Dalam aktiviti ini, anda menyiasat kedua-dua kesan percambahan berbanding ketidak percambahan dan suhu panas berbanding suhu sejuk pada kadar pernafasan. Kenal pasti hipotesis yang diuji pada aktiviti ini.
Kacang polong tidak mempunyai kadar pernafasan yang lebih perlahan daripada kacang polong yang sedang bercambah dan kesejukan air akan melambatkan kadar pernafasan yang semakin sejuk.

Aktiviti ini menggunakan sebilangan kawalan. Kenali sekurang-kurangnya tiga kawalan, dan terangkan tujuan masing-masing.
Ketiga alat kawalan adalah manik dalam satu botol yang mengawal tekanan barometrik, KOH menjaga kesamaan dalam penggunaan CO2, dan selang waktu memberikan setiap botol jumlah masa yang sama sehingga hasilnya tidak akan terpengaruh.

Huraikan dan terangkan hubungan antara jumlah oksigen yang dimakan dan masa.
Hubungannya cukup berterusan, mungkin terdapat peningkatan penggunaan O2 secara beransur-ansur.

Mengapa perlu membetulkan bacaan dari kacang polong dengan bacaan dari manik?
Manik-manik itu hanya kawalan, tidak mengalami perubahan gas.

Terangkan kesan percambahan (berbanding bukan percambahan) pada pernafasan biji kacang.
Biji benih bercambah mempunyai kadar metabolisme yang lebih tinggi dan oleh itu memakan lebih banyak oksigen daripada nerminat.

Di atas adalah grafik contoh data yang mungkin diperoleh untuk penggunaan oksigen dengan percambahan kacang polong hingga sekitar 8 oC. Lukiskan hasil yang diramalkan hingga 45 oC. Terangkan ramalan anda.
Sebaik sahaja suhu berada di atas sekitar 30 darjah C, enzim akan mengalami denaturasi dan itulah akhir pernafasan.

Apakah tujuan KOH dalam eksperimen ini?
KOH akan mengambil CO2 dan mengubahnya menjadi pemendapan di bahagian bawah botol dan ia tidak akan mempengaruhi bacaan O2.

Mengapa botol mesti ditutup sepenuhnya di bawah penyumbat?
Botol mesti ditutup atau gas akan keluar dan air boleh bocor masuk dan mempengaruhi hasilnya.

Sekiranya anda menggunakan reka bentuk eksperimen yang sama untuk membandingkan kadar pernafasan mamalia 35g pada suhu 10 oC, hasil apa yang anda harapkan? Terangkan alasan anda.
Nafas akan lebih tinggi pada mamalia kerana mereka berdarah panas.

Sekiranya pernafasan pada mamalia kecil dikaji pada suhu bilik (21 oC) dan 10 oC, apakah hasil yang akan anda ramalkan? Terangkan alasan anda.
Kadar pernafasan akan lebih tinggi ketika mandi 21 darjah kerana mamalia akan berprestasi lebih baik apabila tubuhnya lebih selesa.

Terangkan mengapa air masuk ke dalam pipet respirometer.
Air bergerak di dalam botol kerana terendam sepenuhnya di dalam air tetapi berhenti ketika menemui oksigen yang keluar dari botol.

14. Reka percubaan untuk memeriksa kadar pernafasan sel pada kacang polong yang telah bercambah selama 0, 24, 48, dan 72 jam. Hasil apa yang anda harapkan? Kenapa?
Anda boleh memasukkan kacang polong ke dalam botol masing-masing dari selang waktu di atas. Anda akan mempunyai botol dengan kacang polong yang baru mula bercambah, satu dengan kacang polong 24 jam, satu lagi dengan kacang polong 48 jam, dan yang terakhir dengan kacang polong 72 jam. Letakkannya di dalam tab mandi air suhu bilik. Lakukan bacaan pada selang waktu 5 min hingga 20 min. Kacang 72 jam semestinya mempunyai lebih banyak penggunaan O2 kerana mereka akan menggunakan lebih banyak oksigen kerana mereka telah bercambah paling lama. The just started germinating peas would use the least O2 because they haven’t been germinating vary long. The other two will be in the middle of the “just started peas” and the 󈬸 hour peas”.

Many errors could have been made in this lab. There could have been miscalculations when trying to equal the pea volumes. The stoppers might not have been sealed and gas could have been lost from the vials affecting the results with vengeance. The water temperatures had to be maintained precisely or the results would not be what they should be. There was also a lot of math in this lab when figuring results and many numbers could have been affected by this poor math.

This lab showed many things about thew rates of cellular respiration. This lab showed that germinating peas consume more O2 than nongerminating peas. The colder temperature also slowed the rate of oxygen consumption. The oxygen could be clearly seen because of the following reaction

This reaction gets rid of the CO2 so that it would not affect the readings of oxygen. It is absorbed by KOH to give you a precipitant K2CO3 + H2O. I conclude that the rate of O2 consumption is directly proportional to the respiration rate in that when the rate increases the gas consumption increases. When the gas consumption is low then the rate is low. Organisms go through cellular respiration more proficiently when the body of the organism is comfortable with its outside temp and environment. This lab showed many things affecting the rate of cellular respiration.


Investigation – Cellular Respiration Virtual Lab

Students in AP Biology investigate cellular respiration by placing peas or other living organisms in respirometers. After submerging the devices, students then measure the rate or respiration by collecting data on water movement in the pipets.

I have set this lab up for many years, and it can be expensive and time consuming. My class periods are only 50 minutes, so I would go over the AP Biology Respiration Lab and set it up the first day, then collect data on the second day. This is actually not ideal because changes can occur in the respirometer overnight.

This virtual version takes less time and money. Students can change variables in the simulator, like the number of seeds and the temperature of the chamber. They read the respirometer after two minutes and record how much the water in the tube has increased. The faster the rate of respiration, the more displacement of the water in the tube. This occurs due to the oxygen being consumed during the process.

The worksheet is set up as a CER (claim, evidence, reasoning) and provides minimal instructions on how to solve the experimental questions. I wouldn’t technically call it an “inquiry lab,” but it does give students the opportunity to explore variables.

Students can complete the worksheet either as a handout or online. You can even have students use Google sheets to graph the data, though it’s not necessary. They can fairly easily note trends in data without a graph. I usually place respiration directly after the unit on cells where students learn about organelles and their jobs. You could also pair this activity with a unit on photosynthesis because they are examining how seeds use oxygen.


Tonton videonya: Portable Ultrasonic Nebulizer (Disember 2021).