Maklumat

46.3E: Kitaran Sulfur - Biologi


Sulfur disimpan di darat sebagai curah hujan, musim gugur, dan pelapukan batu, dan diperkenalkan semula ketika organisma terurai.

Objektif Pembelajaran

  • Huraikan kitar sulfur

Perkara utama

  • Sulfur adalah elemen penting bagi makromolekul makhluk hidup kerana ia menentukan corak lipatan protein 3-D.
  • Di darat, belerang memasuki atmosfera melalui hujan asam, kejatuhan, pelapukan batuan, penyahkomposisi bahan organik, dan lubang panas bumi.
  • Sulfur memasuki lautan melalui aliran air, kejatuhan, dan lubang geoterma bawah air; sebilangan ekosistem laut juga bergantung pada chemoautotrophs sebagai sumber sulfur.
  • Pembakaran bahan bakar fosil meningkatkan jumlah sulfida di atmosfera dan menyebabkan hujan asid.
  • Hujan asid adalah hujan yang menghakis yang menyebabkan kerosakan pada ekosistem akuatik dengan menurunkan pH tasik, membunuh banyak fauna penduduk; ia juga merosakkan bangunan dan struktur buatan manusia.

Syarat Utama

  • chemoautotroph: organisma sederhana, seperti protozoa, yang memperoleh tenaganya dari proses kimia daripada fotosintesis
  • gugur: deposit langsung mineral pepejal di darat atau di lautan dari atmosfera
  • hujan asid: hujan yang menghakis disebabkan oleh air hujan yang jatuh ke tanah melalui gas sulfur dioksida, mengubahnya menjadi asid sulfurik yang lemah; boleh merosakkan struktur dan ekosistem

Kitaran Sulfur

Sulfur adalah elemen penting untuk makromolekul makhluk hidup. Sebagai sebahagian daripada sistein asid amino, ia terlibat dalam pembentukan ikatan disulfida dalam protein, yang membantu menentukan corak lipatan 3-D dan, oleh itu, fungsinya. Siklus sulfur wujud di antara lautan, darat, dan atmosfera.

Di darat, belerang disimpan dalam empat cara utama: pemendakan, kejatuhan langsung dari atmosfer, pelapukan batuan, dan penguraian bahan organik. Sulfur atmosfera terdapat dalam bentuk sulfur dioksida (SO2). Ketika hujan turun ke atmosfera, sulfur dilarutkan dalam bentuk asid sulfurik lemah (H2JADI4), mewujudkan hujan asid. Sulfur juga dapat jatuh langsung dari atmosfer dalam proses yang disebut kejatuhan. Luluhawa batuan yang mengandungi sulfur juga melepaskan sulfur ke dalam tanah. Batu-batu ini berasal dari endapan laut yang dipindahkan ke darat oleh peningkatan geologi. Ekosistem daratan kemudian dapat memanfaatkan sulfat tanah ini (SO42−). Setelah kematian dan penguraian organisma ini, sulfur dilepaskan kembali ke atmosfer sebagai hidrogen sulfida (H2S) gas. Sulfur juga boleh memasuki atmosfera melalui lubang panas bumi.

Sulfur memasuki lautan melalui aliran air dari daratan, kejatuhan, dan lubang geoterma bawah air. Beberapa ekosistem laut bergantung pada chemoautotrophs, menggunakan sulfur sebagai sumber tenaga biologi. Belerang ini kemudian menyokong ekosistem laut dalam bentuk sulfat.

Kegiatan manusia telah memainkan peranan utama dalam mengubah keseimbangan kitaran sulfur global. Pembakaran sejumlah besar bahan bakar fosil, terutama dari arang batu, melepaskan sejumlah besar gas hidrogen sulfida ke atmosfera, menyebabkan hujan asid. Hujan asid adalah hujan yang menghakis yang menyebabkan kerosakan pada ekosistem akuatik dan persekitaran semula jadi dengan menurunkan pH tasik, yang membunuh banyak fauna penduduk; ia juga mempengaruhi persekitaran buatan manusia melalui kerosakan kimia bangunan. Sebagai contoh, banyak monumen marmar, seperti Lincoln Memorial di Washington, DC, telah mengalami kerosakan yang besar akibat hujan asid selama bertahun-tahun. Contoh-contoh ini menunjukkan kesan luas aktiviti manusia terhadap persekitaran kita dan cabaran yang masih ada untuk masa depan kita.


Profil Transkrip Teratai japonicus Akar Semasa Perkembangan Mycorrhiza Arbuskular dan Perbandingan dengan Nodulasi

Untuk lebih memahami tindak balas molekul tumbuhan terhadap kulat mikoriza arbuskular (AM), kami menganalisis corak ekspresi gen pembezaan Teratai japonicus, legum model, dengan bantuan makroarray cDNA berskala besar. Eksperimen dilakukan dengan mempertimbangkan kesan pencemaran mikroorganisma pada inokulan tanah. Apabila penjajahan oleh kulat AM, i.e. Glomus mosseae dan Gigaspora margarita, mapan, empat gen protease sistein disebabkan. In situ hibridisasi menunjukkan bahawa gen protease sistein ini secara khusus dinyatakan dalam sel kortikal dalaman AM yang mengandungi arbuscule. Sebaliknya, gen yang berkaitan dengan biosintesis fenilpropanoid untuk fenilalanin ammonia-lyase (PAL), sintase chalcone, dan lain-lain ditindas pada tahap kemudian, walaupun mereka diatur secara sederhana pada hubungan awal dengan jamur AM. Eksperimen RT & # x02013PCR masa nyata menyokong percubaan array. Untuk mengesahkan lagi ekspresi ciri, a PAL penganjur digabungkan dengan gen pelapor dan diperkenalkan ke L. japonicus, dan kemudian transforman ditanam dengan inokulum komersial sebanyak G. mosseae. Kegiatan wartawan meningkat di seluruh akar kerana adanya mikroorganisma yang mencemari di inokulum. Menariknya, G. mosseae hanya dijajah di mana aktiviti wartawan rendah. Perbandingan profil transkriptom akar AM dan nodul akar penetapan nitrogen yang terbentuk dengan Mesorhizobium loti menunjukkan bahawa gen PAL dan gen yang berkaitan dengan biosintesis fenilpropanoid lain juga ditindas pada kedua organ tersebut.


Pengenalan

Set data untuk protein yang dinyatakan secara berbeza dalam kanser sering ditafsirkan dari perspektif mekanistik yang menekankan interaksi molekul. Pendekatan alternatif yang dicontohkan oleh model baru-baru ini yang menggunakan teori maklumat menunjukkan kemungkinan menafsirkan data ekspresi proteomik dalam kerangka konseptual tahap tinggi (Rietman et al., 2016). Pendekatan ini boleh menggabungkan konsep dari teori sistem dinamik dan termodinamik, seperti kemungkinan hubungan "keadaan penarik" dalam model landskap dengan keadaan tenaga rendah sistem (Enver et al., 2009 Davies, Demetrius & amp Tuszynski, 2011). Walaupun terdapat kemajuan ini, fungsi energetik untuk ekspresi protein pembezaan jarang dirumuskan dari segi pemboleh ubah fizikokimia yang mencerminkan keadaan persekitaran mikro tumor. Gandingan data proteomik baru-baru ini dengan model termodinamik menggunakan komponen kimia memberikan perspektif baru mengenai keadaan persekitaran mikro yang kondusif untuk karsinogenesis atau pertumbuhan yang sihat.

Tujuan kajian ini adalah untuk meneroka data komuniti proteomik dan mikrob manusia untuk barah kolorektal dalam kerangka kimia dan termodinamik menggunakan pemboleh ubah yang mewakili keadaan pengoksidaan dan hidrasi. Ini dilakukan terlebih dahulu dengan membandingkan komposisi kimia protein yang diekspresikan ke atas dan ke bawah di sepanjang perkembangan normal tisu-adenoma-karsinoma. Kemudian, model termodinamik digunakan untuk mengukur keseluruhan energetik transformasi proteomik dari segi pemboleh ubah berpotensi kimia. Pendekatan ini mengungkapkan tidak hanya corak perubahan kimia yang umum di antara banyak kumpulan data proteomik, tetapi juga kemungkinan bahawa transformasi proteomik dapat dibentuk oleh batasan bertenaga yang berkaitan dengan perubahan persekitaran mikro tumor.

Beberapa tahun kebelakangan ini, terdapat banyak kumpulan data proteomik untuk barah kolorektal (CRC), sejenis barah manusia yang sangat biasa dan dikaji secara meluas. Ketidakstabilan genom sering dianggap sebagai pemacu utama perkembangan kanser (Kinzler & amp Vogelstein, 1996). Walau bagaimanapun, bukan sahaja transformasi genetik, tetapi juga dinamika persekitaran mikro dapat mempengaruhi perkembangan barah (Schedin & amp Elias, 2004). Banyak reaksi dalam persekitaran mikro, seperti yang melibatkan hormon atau interaksi isyarat sel-sel, beroperasi pada skala masa yang cepat, tetapi hipoksia tempatan pada tumor dan perubahan persekitaran mikro lain dapat berkembang dan berterusan dalam jangka masa yang lebih lama. Skala jangka panjang karsinogenesis mungkin mencukupi bagi sel untuk menyesuaikan proteomanya dengan kos energetik pembezaan sintesis biomolekul yang dikenakan oleh perubahan keadaan kimia persekitaran mikro.

Salah satu ciri khas tumor adalah pelbagai tahap hipoksia (Höckel & amp Vaupel, 2001). Keadaan hipoksia mendorong pengaktifan gen yang dapat diinduksi hipoksia oleh faktor transkripsi HIF-1 dan memperhebatkan generasi mitokondria spesies oksigen reaktif (ROS) (Murphy, 2009), yang membawa kepada tekanan oksidatif (Höckel & amp Vaupel, 2001 Semenza, 2008). Penting untuk diperhatikan bahawa terdapat tahap heterogenitas intra-tumor dan heterogen antara tumor yang signifikan (Höckel & amp Vaupel, 2001 DeBerardinis & amp Cheng, 2010). Sel-sel barah juga dapat menunjukkan perubahan dalam keadaan pengurangan oksidasi (redoks) misalnya, potensi redoks (Eh) dipantau dalam vivo dalam sel sel fibrosarcoma diubah berbanding dengan fibroblas normal (Hutter, Till & amp Greene, 1997).

Keadaan penghidratan sel dan tisu barah mungkin juga berbeza dari rakan sejenisnya yang sihat. Pengesanan gelombang mikro perbezaan pemalar dielektrik yang dihasilkan daripada kandungan air yang lebih besar dalam tisu ganas sedang dikembangkan untuk pengimejan perubatan barah payudara (Grzegorczyk et al., 2012). Teknik spektroskopi IR dan Raman juga mendedahkan keadaan penghidratan yang lebih besar pada tisu payudara barah, yang disebabkan oleh interaksi molekul air dengan struktur sel hidrofilik sel kanser tetapi hubungan yang tidak dapat dielakkan dengan trigliserida dan molekul hidrofobik lain yang lebih biasa pada tisu normal (Abramczyk et al ., 2014).

Tahap penghidratan yang meningkat mungkin dikaitkan dengan kelembapan hyaluronan yang lebih tinggi yang terdapat dalam matriks ekstraselular (ECM) sel yang bermigrasi dan metastatik (Toole, 2002), sementara keadaan hidrasi subselular yang lebih tinggi dapat mengubah fungsi sel dengan bertindak sebagai isyarat untuk sintesis protein dan percambahan sel (Häussinger, 1996). Telah juga dihipotesiskan bahawa peningkatan hidrasi sel-sel kanser mendasari penukaran kepada keadaan yang lebih embrio (McIntyre, 2006). Berdasarkan semua pertimbangan ini, pembolehubah komposisi dan termodinamik yang berkaitan dengan keadaan redoks dan hidrasi telah dipilih sebagai pemboleh ubah deskriptif utama dalam kajian ini.

Seperti yang diperhatikan oleh orang lain, nampaknya paradoks bahawa hipoksia, iaitu tekanan separa oksigen rendah, dapat menjadi pendorong bagi penghasilan molekul oksidatif. Mungkin, generasi mitosondria ROS adalah mekanisme selular untuk penginderaan oksigen (Guzy & amp Schumacker, 2006). Sama ada melalui tekanan oksidatif yang disebabkan oleh hipoksia atau mekanisme lain, protein dalam kanser didapati mempunyai pelbagai pengubahsuaian pasca translasi oksidatif (PTM), termasuk karbonilasi dan pengoksidaan residu sistein (Yeh et al., 2010 Yang et al., 2013). Walaupun penilaian tahap proteome terhadap PTM oksidatif mendapat daya tarikan (Yang et al., 2013), kumpulan data proteomik berskala besar yang ada mungkin membawa isyarat keadaan pengoksidaan yang lain. Salah satu petunjuk "sin-translasional" keadaan pengoksidaan, yang wujud dalam urutan asid amino protein, adalah keadaan oksidasi karbon purata, yang diperkenalkan di bawah. Pada awalnya, tidak jelas sama ada metrik keadaan pengoksidaan akan lebih dekat mengesan hipoksia (iaitu, keadaan yang mengurangkan) yang mungkin timbul pada tumor, atau potensi pengoksidaan yang berkaitan dengan ROS dan oksidatif PTM.

Teori fungsional ketumpatan dan kaedah pengiraan lain yang menghasilkan peta ketumpatan elektron protein dengan struktur yang diketahui boleh digunakan untuk mengira cas separa, atau keadaan oksidasi, dari semua atom. Kaedah spektroskopi juga dapat digunakan untuk menentukan keadaan pengoksidaan atom dalam molekul (Gupta et al., 2014). Pendekatan teoritis dan empirik ini memberikan ketepatan terbesar dalam pengiraan keadaan oksidasi, tetapi sukar untuk menerapkannya pada ratusan protein, banyak dengan struktur tiga dimensi yang belum ditentukan, yang didapati telah mengubah ekspresi secara signifikan dalam eksperimen proteomik. Kaedah lain untuk menganggarkan keadaan oksidasi atom dalam molekul mungkin diperlukan untuk menilai arah keseluruhan aliran elektron dalam transformasi proteomik.

Beberapa buku teks kimia organik mengemukakan konsep keadaan pengoksidaan formal, di mana pasangan elektron dalam ikatan kovalen secara formal diberikan kepada lebih elektronegatif kedua atom (mis., Hendrickson, Cram & amp Hammond, 1970, bab 18). Peraturan ini selaras dengan cadangan IUPAC semasa untuk mengira keadaan pengoksidaan atom dalam molekul, tetapi menggeneralisasikan definisi IUPAC sehingga keadaan pengoksidaan atom karbon yang berbeza dalam molekul organik dapat dibezakan (misalnya, Loock, 2011 Gupta et al., 2014 ). Dalam struktur utama protein, di mana tidak ada atom logam dan heteroatom hanya terikat dengan karbon dan / atau hidrogen, keadaan oksidasi karbon rata-rata (ZC) dapat dikira sebagai unsur unsur, yang mudah diperoleh dari komposisi asid amino (Dick, 2014). Dalam protein dengan formula kimia CcHhNnOoSs, keadaan pengoksidaan purata karbon (ZC) ialah (1) Z C = 3 n + 2 o + 2 s - h c. Persamaan ini setara dengan yang lain, juga ditulis dalam bentuk bilangan unsur C, H, N, O dan S, yang digunakan untuk keadaan pengoksidaan purata karbon dalam biomas alga (Bohutskyi et al., 2015), dalam humik dan fulvik asid (Fekete et al., 2012), dan untuk keadaan pengoksidaan nominal karbon dalam bahan organik terlarut (Riedel, Biester & amp Dittmar, 2012).

Membandingkan keadaan purata oksidasi karbon dalam molekul organik berguna untuk mengukur tindak balas campuran kompleks bahan organik dalam aerosol (Kroll et al., 2011), pertumbuhan biomas (Hansen et al., 1994) dan pengeluaran biofuel ( Borak, Ort & amp Burbaum, 2013 Bohutskyi et al., 2015). Terdapat julat besar keadaan pengoksidaan karbon dalam asid amino yang berbeza (Masiello et al., 2008 Amend et al., 2013), dengan akibat untuk energetik sintesis bergantung kepada keadaan persekitaran (Amend & amp Shock, 1998). Begitu juga, keadaan pengoksidaan nominal karbon boleh digunakan sebagai proksi untuk tenaga Gibbs piawai tindak balas pengoksidaan pelbagai molekul organik dan biokimia (Arndt et al., 2013). Konsep keadaan pengoksidaan dapat digunakan sebagai alat pembukuan untuk memahami aliran elektron dalam jalur metabolik, namun mungkin mendapat liputan terhad dalam kursus biokimia (Halkides, 2000). Terdapat sedikit perhatian dalam literatur terhadap perbedaan keadaan pengoksidaan karbon antara protein atau biomakromolekul lain. Walaupun begitu, kemudahan membuat pengiraan ZC metrik yang berguna untuk memastikan arah dan magnitud aliran elektron yang berkaitan dengan transformasi proteomik dengan cepat semasa perkembangan penyakit.

Perbandingan keadaan pengoksidaan karbon boleh digunakan untuk menentukan energetik tindak balas molekul organik dalam sistem tertentu (Amend et al., 2013). Walau bagaimanapun, mengukur keperluan energetik dan keseimbangan massa transformasi kimia memerlukan model termodinamik yang lebih lengkap. Model termodinamik yang berdasarkan komponen kimia (atau spesies asas), iaitu jumlah minimum unit formula kimia bebas yang dapat digabungkan untuk membentuk sebarang spesies kimia dalam sistem, mempunyai kedudukan yang mantap dalam geokimia (Anderson, 2005 Bethke, 2008 ). Implikasi memilih kumpulan komponen yang berlainan, disebut "dasar" (Bethke, 2008), telah mendapat sedikit perbincangan dalam biokimia, walaupun Alberty (2004) dalam konteks yang serupa menyoroti pemerhatian yang dibuat oleh Callen (1985) bahawa "[t ] dia memilih pemboleh ubah dalam hal sistem tertentu dirumuskan, sementara tampaknya langkah yang tidak berbahaya, sering merupakan langkah paling penting dalam penyelesaiannya ”. Model yang dibina dengan pilihan komponen yang berbeza namun menghasilkan hasil yang setara apabila secara konsisten diparamatisasi (Morel & amp Hering, 1993 Ravi Kanth et al., 2014). Oleh itu, komponen adalah sejenis perakaunan kimia untuk tindak balas dalam sistem (Morel & amp Hering, 1993), dan tidak semestinya merupakan model mekanistik untuk reaksi tersebut.

Struktur dan dinamika cangkang hidrasi protein mempunyai akibat biologi yang penting (Levy & amp Onuchic, 2006) dan dapat diselidiki dalam kajian simulasi molekul (Wedberg, Abildskov & amp Peters, 2012). Termodinamik statistik boleh digunakan untuk menilai kesan penghidratan keutamaan permukaan protein terhadap perubahan atau perubahan konformasi lain (Lazaridis & amp Karplus, 2003). Walau bagaimanapun, terdapat juga peranan untuk H2O sebagai komponen kimia dalam tindak balas stoikiometrik yang mewakili keperluan keseimbangan jisim untuk pembentukan protein dengan urutan asid amino yang berbeza.

Sebagai contoh, sistem protein yang terdiri daripada C, H, N, O dan S dapat digambarkan menggunakan komponen CO (tidak berbahaya)2, NH3, H2S, O2 dan H2Oleh itu, tindak balas stoikiometrik yang mewakili pembentukan protein tertentu dengan mengorbankan yang lain semasa transformasi proteomik umumnya mempunyai pekali bukan sifar pada O2, H2O dan komponen lain. Reaksi stoikiometri ini dapat ditulis tanpa pengetahuan khusus mengenai ketumpatan elektron dalam protein atau penghidratan oleh molekul H2O.

Diulangi bahawa reaksi yang ditulis menggunakan komponen kimia bukan representasi mekanistik. Sebaliknya, reaksi ini adalah pernyataan khusus mengenai keperluan untuk keseimbangan jisim yang dapat digunakan untuk membina model termodinamik sistem reaksi kimia (Helgeson et al., 2009). Model keseimbangan aliran metabolik mengintegrasikan batasan stoikiometrik (mis., Hiller & amp Metallo, 2013), tetapi deskripsi stoikiometrik transformasi proteomik kurang biasa, mungkin kerana tahap pengabstrakan yang lebih besar daripada reaksi unsur. Walaupun begitu, protein yang berbeza-beza dan diekspresikan dalam kumpulan data proteomik memberikan gambaran kuantitatif transformasi proteomik dan dapat dilihat sebagai keadaan awal dan terakhir dari sistem reaksi kimia, yang kemudiannya dapat disetujui oleh pemodelan termodinamik.

Potensi kimia komponen dapat digunakan untuk menggambarkan keadaan dalaman sistem dan, untuk sistem terbuka, hubungannya dengan persekitaran. Fugacity oksigen adalah pemboleh ubah yang berkaitan dengan potensi kimia O2 ia tidak semestinya mencerminkan kepekatan O2, tetapi sebaliknya menunjukkan taburan spesies dengan keadaan pengoksidaan yang berbeza (Albarède, 2011). Pengiraan teoritis mengenai energetik tindak balas sebagai fungsi fugacity oksigen memberikan rujukan berguna untuk kestabilan relatif molekul organik dalam persekitaran yang berbeza (Helgeson et al., 2009 Amend et al., 2013). Akan tetapi, dalam konteks selular, pendekatan multidimensi mungkin diperlukan untuk mengukur kemungkinan pengaruh lingkungan mikro terhadap potensi transformasi biokimia. Pemboleh ubah yang mungkin merangkumi bukan sahaja keadaan pengoksidaan tetapi juga aktiviti air. Senario untuk evolusi metabolik dan sel awal (Pace, 1991 Russell & amp Hall, 1997 Damer & amp Deamer, 2015) memberi sokongan tambahan kepada pilihan aktiviti air sebagai pemboleh ubah utama yang diminati.

Model termodinamik yang dirumuskan dari segi spesies dasar yang dipilih dengan teliti memberikan gambaran yang mudah mengenai sistem. Seperti yang dijelaskan dalam Metode, dasar dipilih yang mengurangi korelasi empirik antara keadaan oksidasi karbon rata-rata dan koefisien pada H2O dalam reaksi pembentukan protein dari spesies asas. Bahagian pertama Hasil menunjukkan perbandingan komposisi untuk protein manusia dan mikroba (‘Perbandingan komposisi protein manusia’ - ‘Perbandingan komposisi protein mikroba’) dalam 35 kumpulan data dari 20 kajian berbeza. Sebilangan besar perbandingan menunjukkan lebih tinggi ZC atau permintaan air yang lebih tinggi untuk pembentukan protein yang dinyatakan dalam kanser berbanding dengan tisu normal. Berbeza dengan trend protein manusia, komposisi protein bakteria yang diperkaya dengan barah cenderung lebih rendah ZC.

Untuk lebih memahami konteks biokimia perbezaan ini, pengiraan yang dilaporkan di bahagian kedua Hasil menggunakan pertalian kimia (tenaga tindak balas Gibbs negatif) untuk meramalkan molekul yang paling stabil sebagai fungsi fugasi oksigen dan aktiviti air ('Huraian termodinamik: latar belakang '' 'Bidang kestabilan relatif untuk protein manusia'). Pengiraan teoritis mengenai kestabilan relatif kumpulan protein yang diekspresikan naik dan turun berdasarkan deskripsi komposisi sebagai langkah untuk mengukur keadaan persekitaran mikro yang boleh mendorong atau menghalang perubahan proteomik yang berkaitan dengan perkembangan barah.


2. Kaedah Penentuan Kuantiti Fizikal Asas

Bab ini menerangkan kaedah untuk menentukan jumlah fizikal asas bahagian subatom — iaitu, cas, halaju, tenaga, dan momentum. Kaedah utama mengukur ukuran nuklear dapat dibahagikan kepada dua kelas utama seperti berikut: (1) Kaedah elektrik atau magnet, dan (2) kaedah kekuatan nuklear. Fakta asas hubungan tenaga-ionisasi dibincangkan dalam bab ini termasuk jadual W, jumlah purata kehilangan tenaga voltan elektron sepadan dengan satu pasangan ion dalam pelbagai gas W untuk argon ialah 26,4 ev setiap pasangan ion. Halaju zarah-zarah bermuatan dapat diukur dengan tepat dengan menggunakan kaedah waktu-penerbangan dalam jarak pelbagai halaju zarah. Sebelum pengembangan kaedah, tenaga neutron cepat biasanya diukur dengan kaedah berdasarkan penyebaran neutron oleh hidrogen. Kaedah sedemikian mengalami kerugian apabila neutron monoergik insiden diubah menjadi satu rangkaian tenaga dari proton mundur. Oleh itu, transformasi nuklear yang sesuai yang disebabkan oleh neutron dicari di mana satu pembebasan tenaga sepadan dengan satu tenaga neutron. Penggunaan kaedah scintillation secara meluas untuk mengukur spektrum sinar-gamma kompleks dimungkinkan dengan pengembangan tiub fotomultiplier tetingkap akhir dengan kebisingan rendah dan fotokata seragam luas permukaan yang besar, dan dengan penghasilan kristal tunggal besar sintilator halida alkali. Penerapan kaedah yang paling jelas untuk penentuan caj - pesongan dalam medan magnet - ke teknik emulsi nuklear dipenuhi dengan beberapa kesukaran yang serius: sebagai contoh, sebilangan besar sebilangan zarah yang menderita menderita dalam emulsi dan jalan yang agak pendek dalam ini medium padat.