Maklumat

17.23: Predasi dan Herbivori - Biologi


Objektif Pembelajaran

  • Bincangkan kepentingan pemangsa dan herbivori dalam ekosistem, termasuk bagaimana organisma mempertahankannya

Mungkin contoh klasik interaksi spesies adalah pemangsa: pemburuan mangsa oleh pemangsa. Tayangan semula jadi di televisyen mengetengahkan drama satu organisma hidup membunuh yang lain. Populasi pemangsa dan mangsa dalam komuniti tidak tetap dari masa ke masa: dalam kebanyakan kes, mereka berbeza dalam kitaran yang nampaknya berkaitan. Contoh dinamika pemangsa-mangsa yang paling kerap disebut adalah dalam perjalanan lynx (predator) dan kelinci snowshoe (mangsa), menggunakan data perangkap berusia hampir 200 tahun dari hutan Amerika Utara (Gambar 1). Kitaran pemangsa dan mangsa ini berlangsung sekitar 10 tahun, dengan populasi pemangsa ketinggalan 1-2 tahun di belakang populasi mangsa. Apabila bilangan kelinci meningkat, terdapat lebih banyak makanan yang tersedia untuk lynx, yang membolehkan populasi lynx juga meningkat. Apabila populasi lynx meningkat ke tahap ambang, bagaimanapun, mereka membunuh begitu banyak kelinci sehingga populasi kelinci mulai menurun, diikuti oleh penurunan populasi lynx kerana kekurangan makanan. Apabila populasi lynx rendah, ukuran populasi kelinci mulai meningkat disebabkan, sekurang-kurangnya sebahagiannya, oleh tekanan predasi rendah, memulakan kitaran lagi.

Idea bahawa kitaran penduduk kedua-dua spesies sepenuhnya dikendalikan oleh model predasi telah dipersoalkan. Kajian yang lebih baru menunjukkan faktor bergantung kepadatan yang tidak ditentukan sebagai penting dalam aktiviti berbasikal, selain predasi. Satu kemungkinan adalah bahawa berbasikal memang melekat pada populasi kelinci kerana kesan bergantung kepadatan seperti kesuburan yang lebih rendah (tekanan ibu) yang disebabkan oleh kesesakan ketika populasi kelinci menjadi terlalu padat. Berbasikal kelinci kemudian akan mendorong berlakunya lynx kerana ia adalah sumber makanan utama lynx. Semakin banyak kita mengkaji komuniti, semakin banyak kerumitan yang kita dapati, membolehkan ahli ekologi memperoleh model dinamika penduduk yang lebih tepat dan canggih.

Herbivori menerangkan penggunaan tanaman oleh serangga dan haiwan lain, dan ini adalah hubungan antara spesifik lain yang mempengaruhi populasi. Tidak seperti haiwan, kebanyakan tumbuhan tidak dapat mengatasi pemangsa atau menggunakan peniruan untuk bersembunyi dari haiwan yang lapar. Beberapa tumbuhan telah mengembangkan mekanisme untuk mempertahankan diri daripada herbivori. Spesies lain telah membina hubungan gotong-royong; sebagai contoh, herbivori menyediakan mekanisme pembahagian benih yang membantu pembiakan tanaman.

Mekanisme Pertahanan Terhadap Predasi dan Herbivori

Kajian mengenai komuniti mesti mempertimbangkan kekuatan evolusi yang bertindak terhadap anggota pelbagai populasi yang terdapat di dalamnya. Spesies tidak statik, tetapi perlahan-lahan berubah dan menyesuaikan diri dengan persekitarannya dengan pemilihan semula jadi dan kekuatan evolusi lain. Spesies telah mengembangkan banyak mekanisme untuk menghindari pemangsa dan herbivori. Pertahanan ini mungkin mekanikal, kimia, fizikal, atau tingkah laku.

Pertahanan mekanikal, seperti kehadiran duri pada tumbuh-tumbuhan atau cengkerang keras pada kura-kura, tidak menggalakkan pemangsa haiwan dan herbivori dengan menyebabkan kesakitan fizikal kepada pemangsa atau secara fizikal mencegah pemangsa daripada memakan mangsa. Pertahanan kimia dihasilkan oleh banyak haiwan dan juga tumbuhan, seperti foxglove yang sangat toksik ketika dimakan. Gambar 2 menunjukkan beberapa pertahanan organisma terhadap pemangsa dan herbivori.

Banyak spesies menggunakan bentuk dan pewarnaan badan mereka untuk mengelakkan dikesan oleh pemangsa. Tongkat tropika adalah serangga dengan pewarnaan dan bentuk badan ranting yang menjadikannya sangat sukar dilihat ketika tidak bergerak dengan latar belakang ranting sebenar (Gambar 3a). Dalam contoh lain, bunglon dapat mengubah warnanya agar sesuai dengan persekitarannya (Gambar 3b). Kedua-dua ini adalah contoh penyamaran, atau mengelakkan pengesanan dengan menyatu dengan latar belakang.

Sebilangan spesies menggunakan pewarna sebagai cara untuk memperingatkan pemangsa bahawa mereka tidak sedap dimakan. Contohnya, ulat rama-rama cinnabar, kodok api, dan banyak spesies kumbang mempunyai warna terang yang memberi amaran akan rasa busuk, kehadiran bahan kimia beracun, dan / atau kemampuan menyengat atau menggigit. Pemangsa yang mengabaikan pewarnaan ini dan memakan organisma akan mengalami rasa yang tidak menyenangkan atau kehadiran bahan kimia beracun dan belajar untuk tidak memakannya pada masa akan datang. Mekanisme pertahanan jenis ini dipanggil pewarnaan aposematik, atau warna amaran.

Walaupun beberapa pemangsa belajar untuk menghindari memakan mangsa yang berpotensi tertentu kerana warnanya, spesies lain telah mengembangkan mekanisme untuk meniru pewarnaan ini agar tidak dimakan, walaupun mereka sendiri mungkin tidak senang makan atau mengandungi bahan kimia beracun. Dalam Peniruan Batesian, spesies yang tidak berbahaya meniru warna amaran yang berbahaya. Dengan andaian mereka mempunyai pemangsa yang sama, pewarnaan ini kemudian melindungi yang tidak berbahaya, walaupun mereka tidak mempunyai tahap pertahanan fizikal atau kimia yang sama terhadap pemangsa seperti organisme yang mereka tiru. Banyak spesies serangga meniru warna tawon atau lebah, yang menyengat, serangga berbisa, sehingga tidak menggalakkan pemangsa (Gambar 5).

Dalam Peniruan Müllerian, pelbagai spesies mempunyai warna amaran yang sama, tetapi semuanya mempunyai pertahanan. Gambar 6 menunjukkan pelbagai rama-rama yang mencemari dengan warna yang serupa.

Dalam Peniruan Emsleyan / Mertensia, mangsa yang mematikan meniru yang kurang berbahaya, seperti ular karang berbisa yang meniru ular susu yang tidak berbisa. Jenis peniruan ini sangat jarang berlaku dan lebih sukar difahami daripada dua jenis sebelumnya. Agar peniruan jenis ini berfungsi, adalah mustahak bahawa memakan ular susu mempunyai akibat yang tidak menyenangkan, tetapi tidak membawa maut. Kemudian, pemangsa ini belajar untuk tidak memakan ular dengan warna ini, melindungi ular karang juga. Sekiranya ular itu membawa maut kepada pemangsa, maka tidak akan ada peluang bagi pemangsa untuk belajar untuk tidak memakannya, dan manfaat bagi spesies yang kurang beracun akan hilang.


Pertahanan yang disebabkan oleh tumbuhan mengurangkan herbivori dengan meningkatkan kanibalisme

Tumbuhan diserang oleh pelbagai herbivora, dan banyak tumbuhan menunjukkan pertahanan anti-herbivora. Kami menguji hipotesis bahawa pertahanan yang disebabkan memberi manfaat kepada tanaman tomato dengan mendorong serangga memakan anggota spesies mereka yang lain. Kami mendapati bahawa pertahanan yang mempromosikan kanibalisme memberi manfaat kepada tomato dalam dua cara: kanibalisme secara langsung mengurangkan banyaknya herbivora, dan kanibal memakan bahan tumbuhan dengan ketara. Cara pertahanan yang sebelumnya tidak diketahui ini boleh mengubah dinamika tumbuhan-herbivora, evolusi tumbuhan dan penularan patogen.

Tumbuhan tidak menjadi penonton pasif dalam interaksi mereka dengan herbivora: tumbuhan mengubah kimia, morfologi dan komponen fenotip mereka yang lain untuk mengurangkan herbivori 1, sering menggunakan isyarat dari persekitaran mereka untuk memulakan pertahanan ini sebelum serangan sebenar berlaku 2,3,4. Oleh kerana pertahanan yang diinduksi pada tumbuhan begitu banyak di mana-mana 1 dan mungkin mempunyai kesan penting pada herbivora 1,5 dan tahap trofik lain 6, tujuan asas dalam ekologi tumbuhan-herbivora adalah untuk memahami faedah pertahanan yang disebabkan oleh tanaman dari segi herbivori 7 yang dikurangkan, hingga terangkan bagaimana pertahanan yang diinduksi beroperasi (misalnya sama ada ia mengurangkan pemakanan, kelangsungan hidup atau pembiakan herbivora), dan untuk mencirikan bagaimana pertahanan yang disebabkan oleh tumbuhan boleh mempengaruhi organisma lain 6,8. Kami memajukan matlamat ini dengan menunjukkan cara-cara dengan pertahanan yang disebabkan oleh tanaman mengurangkan herbivori: mengubah kanibalisme di antara herbivora.


Herbivori

Herbivora memakan bahan tumbuhan, yang jauh lebih sukar dicerna daripada tisu haiwan. Pemakanan tumbuhan terkurung di dalam dinding sel yang kaku dan mengandungi banyak molekul yang sukar dicerna. Herbivora mengatasi masalah ini dengan mempunyai sistem pencernaan yang kompleks yang dapat mengasingkan tisu tumbuhan dan mengeluarkan nutrien di dalamnya. Tetapi walaupun dengan sistem pencernaan yang kuat ini, bahan tumbuhan masih tidak tinggi lemak dan protein seperti tisu haiwan, jadi herbivora harus makan banyak untuk menjaga tubuh mereka. Haiwan yang memakan bahagian tanaman yang paling berkhasiat (kacang, biji, dan buah) dapat lolos dengan memakan jumlah yang sederhana, tetapi haiwan yang memakan tanaman berkualiti rendah atau bahagian tanaman (bilah rumput, kulit kayu, daun) harus makan jumlah yang sangat besar untuk kekal sihat. Ambil gajah Afrika dewasa misalnya. Untuk mengekalkan berat badannya dan mengikuti semua fungsi tubuhnya, ia harus makan lebih dari 100 paun tumbuh-tumbuhan sehari, lebih-lebih lagi ketika musim kawin / pembiakannya.

Contoh Herbivori

Beberapa contoh haiwan dengan tabiat makan herbivora termasuk: zebra, rusa liar, antelope, rusa, badak, kuda nil, rusa, domba, kambing, ternak, zirafah, gajah, rusa, alpacas dan llamas, arnab, berang, unta, kuda, manate, sloth, tapir, okapis, rusa, lembu kasturi, bison, kerbau, dan iguana. Berikut adalah senarai pelbagai jenis strategi makan untuk pemakan tumbuhan:

  • Pemakan bijirin - pemakan bijirin (iaitu: beberapa tikus)
  • Pemakan rumput-rumput (seperti: zebra)
  • Frugavores- pemakan buah (iaitu: musang terbang)
  • Foliovores- pemakan daun (iaitu: koala)
  • Pemakan nektivora- nektar (iaitu: burung kolibri)
  • Pemakan debunga Palynivore (iaitu: beberapa serangga)

Jenis Fermenter Yang Anda?

Fermenter Hindgut mempunyai perut yang sederhana dan sederhana. Mereka mencerna bahan tumbuhan dengan bantuan bakteria yang hidup dalam sistem pencernaan mereka. Fermentasi berlaku terutamanya di cecum (kantung tisu di mana bakteria hidup) dan usus besar. Contoh haiwan yang menggunakan pencernaan jenis ini adalah zebra, kuda, badak, tapir, tikus, arnab, dan pikas.

Fermentor Foregut (ruminan) mempunyai perut empat bilik yang kompleks. Haiwan ini sebenarnya boleh
mencerna selulosa tanpa bantuan bakteria, menggunakan perutnya yang berteknologi tinggi. Setelah mereka mengunyah dan menelan makanan mereka, makanan itu akan dicerna sebagian, kemudian, ketika haiwan itu sedang berehat, ia memuntahkan makanan tersebut dalam bentuk cud (bola rumput yang dikunyah) dan mengunyahnya lagi untuk memecahnya lebih jauh.

Secara energetik, fermentasi foregut lebih efisien daripada fermentasi hindgut, tetapi ada faedah dan kekurangan bagi setiap strategi. Walaupun biasanya pemakan banyak, fermentasi hindgut memiliki kemampuan untuk mendapatkan lebih banyak makan dari makanan dalam jumlah kecil berbanding dengan ruminan. Ruminansia dapat mencerna selulosa dengan lebih berkesan, tetapi terbatas pada kawasan di mana kualiti makanan lebih tinggi daripada yang dapat bertahan hidup oleh fermentor hindgut.

Wajibkan Ramuan Herba

Beberapa herbivora menjadi sangat spesifik dalam kebiasaan makanan mereka sehingga tubuh mereka telah mengembangkan strategi khas untuk memproses makanan mereka. Ambil koala misalnya, ia secara eksklusif memakan daun kayu putih yang rendah protein dan tinggi bahan yang tidak dicerna. Makanan yang sangat spesifik kemungkinan merupakan tindak balas evolusi terhadap ketersediaan makanan yang tidak dimakan oleh haiwan lain. Oleh kerana makanan itu tersedia dan melimpah, koala memanfaatkannya, dan badannya bertindak balas dengan mengembangkan cara khas untuk memproses makanan unik ini. Fenomena ini juga diperhatikan di herbivora lain seperti panda dan sloth. Sekiranya anda perhatikan, hal-hal yang dimiliki oleh haiwan ini adalah kadar metabolisme yang rendah dan waktu rehat yang banyak pada waktu siang ... penyesuaian lain terhadap sumber makanan yang kekurangan nutrien.


Ekologi: dari sel ke Gaia

Kursus ini mengemukakan prinsip evolusi dan ekologi untuk warganegara dan pelajar yang berminat untuk mempelajari sains biologi dan persekitaran. Ia membincangkan idea dan hasil utama. Kemajuan baru-baru ini telah memberi tenaga kepada bidang-bidang ini dengan bukti yang mempunyai implikasi di luar batasannya: idea, mekanisme, dan proses yang seharusnya menjadi sebahagian daripada kit alat semua ahli biologi dan warga negara yang berpendidikan. Topik utama yang diliputi dalam kursus ini merangkumi prinsip asas ekologi, bagaimana organisma berinteraksi antara satu sama lain dan persekitarannya, proses evolusi, dinamika penduduk, komuniti, aliran tenaga dan ekosistem, pengaruh manusia terhadap ekosistem, dan integrasi dan penskalaan proses ekologi melalui sistem ekologi. Kursus ini juga akan mengkaji konsep ekologi utama, mengenal pasti teknik yang digunakan oleh ahli ekologi, memberikan gambaran keseluruhan mengenai masalah persekitaran tempatan dan global, dan mengkaji aktiviti individu, kumpulan dan kerajaan yang penting untuk melindungi ekosistem semula jadi. Kursus ini telah dirancang untuk memberikan maklumat, untuk mengarahkan siswa ke sastera yang berkaitan, untuk mengenal pasti masalah dan masalah, untuk menggunakan metodologi penyelidikan untuk kajian ekologi dan evolusi, dan untuk mempertimbangkan penyelesaian dan teknik analisis yang sesuai. Latar Belakang Pelajar yang Diperlukan: biologi umum dan pemahaman bahasa Inggeris yang baik. Kursus ini mempunyai jangkaan dan hasil berikut: 1) merangkumi isu-isu teori dan praktikal yang terlibat dalam ekologi dan evolusi, 2) menjalankan tinjauan dan inventori dalam ekologi, 3) menganalisis maklumat yang dikumpulkan, 4) dan menerapkan analisis mereka terhadap masalah ekologi dan pemuliharaan .

Рецензии

kursus yang begitu baik, persembahan sangat baik, terima kasih khas kepada universiti & quotTomsk State University & quot.

Sangat berguna untuk memahami tentang keanekaragaman hayati dan sangat menakjubkan

Dalam modul ini, kita akan membincangkan interaksi agonistik dan mencari makan antara spesies (seperti predasi, herbivori dan parasitisme) dan interaksi mutualistik (seperti simbiosis, commensalism, endosymbiosis, dll.). Kemudian kita akan melihat bagaimana interaksi ini mempengaruhi ekologi evolusi spesies dan kepelbagaian mereka. Dalam pelajaran terakhir modul ini, kami akan menganalisis aliran tenaga dan kitaran biogeokimia yang mengekalkan ekosistem Bumi dan keseluruhan biosfer (seperti Gaia).

Преподаватели

Roberto Cazzolla Gatti

Текст видео

Hai pelajar, selamat datang ke kuliah keenam mengenai kursus saya & "Ekologi: dari sel ke Gaia." Hari ini, kita akan membincangkan mengenai interaksi mencari makan antara spesies: predasi, herbivori, dan parasitisme. Pemangsa boleh didefinisikan sebagai organisma yang memakan seluruh atau sebahagian organisma hidup lain, iaitu mangsa atau inang, sehingga memberi manfaat kepada dirinya sendiri, tetapi dalam keadaan tertentu, sedikit sebanyak dapat mengurangkan pertumbuhan, kesuburan, dan kelangsungan hidup mangsa. Jadi, pemangsa sejati selalu membunuh mangsa mereka dan melakukannya lebih kurang setelah menyerang mereka dan memakan beberapa atau banyak barang mangsa mereka sepanjang hidup mereka. Grazer juga menyerang beberapa item mangsa sepanjang hidupnya tetapi hanya memakan sebahagian dari setiap item mangsa dan biasanya tidak membunuh mangsanya. Parasit sebaliknya hanya memakan sebahagian daripada setiap tuan rumah dan juga tidak biasanya membunuh tuan rumah mereka, terutama dalam jangka pendek tetapi menyerang satu atau sangat sedikit tuan rumah sepanjang hidup mereka, dengan itu mereka sering membentuk hubungan intim yang relatif. Grazer dan parasit khususnya sering membahayakan mereka bukan dengan membunuh mangsanya seperti pemangsa yang sebenarnya, tetapi dengan menjadikan mangsanya lebih rentan terhadap beberapa bentuk kematian yang lain. Kesan ragut dan parasit pada organisma yang mereka serang seringkali kurang mendalam daripada yang pertama kali mereka fikirkan kerana tumbuhan individu dapat mengimbangi kesan herbivori dan inang mungkin mempunyai tindak balas pertahanan terhadap serangan oleh parasit. Kesan pemangsa pada populasi mangsa adalah sukar untuk diramalkan kerana mangsa yang masih hidup mungkin mengalami persaingan yang semakin berkurang untuk sumber yang membatasi atau menghasilkan lebih banyak keturunan, atau pemangsa lain mungkin mengambil lebih sedikit mangsa. Pemangsa dan penggembala sejati biasanya mencari makanan, bergerak di dalam habitat mereka untuk mencari mangsa mereka. Pemangsa lain duduk dan menunggu mangsa mereka hampir selalu di lokasi yang dipilih. Dengan parasit dan patogen, mungkin terdapat penularan langsung antara jangkitan dan inang yang tidak dijangkiti, atau hubungan antara tahap hidup bebas parasit dan inang yang tidak dijangkiti mungkin penting. Teori mencari makan yang optimum bertujuan untuk memahami mengapa corak tingkah laku mencari makan disukai oleh pemilihan semula jadi kerana ia menghasilkan kadar pengambilan tenaga bersih yang tertinggi. Pemangsa jeneral menghabiskan sedikit masa untuk mencari tetapi memasukkan item yang menguntungkan yang rendah dalam makanan mereka. Pakar hanya memasukkan item dengan keuntungan tinggi dalam diet mereka tetapi menghabiskan banyak masa untuk mencarinya. Terdapat kecenderungan mendasar bagi pemangsa dan mangsa untuk memperlihatkan kitaran dengan banyaknya, dan kitaran diperhatikan dalam beberapa interaksi mangsa-pemangsa atau parasit inang. Walau bagaimanapun, terdapat banyak faktor penting yang dapat mengubah atau mengatasi kecenderungan untuk berpusing. Banyak populasi pemangsa dan mangsa wujud sebagai metapopulasi. Secara teori dan dalam praktiknya, asinkron dalam dinamika populasi dalam tambalan yang berbeza dan proses penyebaran cenderung meredam setiap kitaran populasi yang mendasari. Terdapat banyak keadaan ketika predasi dapat menahan kepadatan penduduk sehingga sumbernya tidak terbatas dan individu tidak bersaing untuk mereka. Apabila predasi mendorong wujudnya spesies di mana terdapat pengecualian yang kompetitif, kerana kepadatan beberapa atau semuanya dikurangkan ke tahap di mana persaingan relatif tidak penting, ini dikenali sebagai wujud bersama pemangsa. Kesan pemangsa secara umum terhadap sekumpulan spesies yang wujud bergantung pada spesies mana yang paling menderita. Sekiranya ia adalah spesies yang jarang berlaku, maka ini mungkin akan pupus dan jumlah spesies dalam komuniti akan menurun. Sekiranya dominan yang paling menderita, bagaimanapun, hasil dari setiap predasi biasanya akan menjadi ruang bebas dan sumber daya untuk spesies lain kerana jumlah spesies kemudian dapat meningkat. Adalah tidak biasa bagi bilangan spesies dalam komuniti yang paling besar pada tahap predasi pertengahan. Oleh itu, pada akhir kuliah ini, saya mempunyai beberapa soalan untuk anda. Pertama, dengan bantuan contoh, cuba jawab: apakah ciri makan dua pemangsa, penggembala, parasit, dan parasitoid? Kedua, mengapa terdapat kecenderungan populasi pemangsa dan mangsa untuk berbasikal? Jadi terima kasih atas perhatian anda dan jumpa di kuliah seterusnya.


Perbincangan

Kajian fisiologi pencernaan perbandingan menunjukkan bahawa evolusi molekul sistem pencernaan menyesuaikan dengan jumlah komponen nutrien (misalnya, karbohidrat, lemak, dan protein) dalam diet haiwan 16,17. Hasil kajian kami menunjukkan bahawa archosaur leluhur menunjukkan pemilihan gen yang berkaitan dengan PDA dan FDA, sedangkan CALB menunjukkan pemilihan gen yang dominan dalam CDA dan FDA (Gambar 2, Jadual 1, dan Data Tambahan 2). Hasil ini sebahagian besarnya tidak berubah walaupun selepas pembetulan ujian Bonferroni berganda hlm-nilai PSG (Jadual 1). Khusus untuk archosaur leluhur, analisis pemilihan positif kami menunjukkan jumlah PSG tertinggi di PDA, diikuti oleh FDA, dengan jumlah PSG terendah yang terdapat di CDA (Gambar 2). Ini menunjukkan bahawa diet archosaur leluhur dicirikan oleh jumlah protein yang tinggi, diikuti oleh lemak, dengan muatan minimum karbohidrat. Profil nutrien ini sangat konsisten dengan karnivori purba arkosaur 68, kerana daging umumnya kaya dengan protein, diikuti oleh lemak, dengan jumlah minimum karbohidrat 27. Berbeza dengan archosaur leluhur, untuk CALB, hasil kami berdasarkan dua kaedah yang berbeza (PAML dan RELAX) secara konsisten menunjukkan bahawa ia menunjukkan pemilihan yang agak kuat dalam gen yang berkaitan dengan CDA dan FDA, dengan pemilihan paling lemah terdapat pada gen yang berkaitan dengan PDA (Gambar 2, Jadual 1, dan Data Tambahan 2). Ini menunjukkan bahawa diet CALB dicirikan oleh jumlah karbohidrat dan lemak yang tinggi, dengan jumlah protein yang agak minimum, mewakili diet bertenaga tinggi. Ini nampaknya lebih konsisten dengan herbivori dibandingkan dengan karnivori, memandangkan makanan tumbuhan kaya dengan karbohidrat, sedangkan daging sangat tinggi protein 27. Khususnya, kebanyakan PSG terlibat dalam CDA (SI, SLC5A1, SLC2A5, HK3, dan LCT) dijumpai di pusat CALB mengenai pencernaan dan penyerapan gula (mis. glukosa, sukrosa, dan gula buah), yang menunjukkan diet tinggi gula. Diet tinggi gula mungkin menunjukkan pengambilan buah-buahan, yang dicirikan oleh jumlah gula yang tinggi di antara makanan tumbuhan 24,27,69. Khususnya, satu PSG, SLC2A5, yang terdapat di CALB terutama terlibat dalam pengangkutan gula buah 38,39,40. Garis bukti ini menunjukkan bahawa CALB melibatkan buah dalam dietnya. Sebaliknya, untuk PSG yang terdapat di FDA, satu gen, ABCG5, memainkan peranan penting dalam pengangkutan sterol tumbuhan, yang terutama terdapat pada kacang dan biji 43,47. Ini menunjukkan bahawa CALB juga memakan biji dan / atau kacang, yang kaya akan lemak 27. Pemilihan CALB yang dominan di FDA mirip dengan burung beo, yang memakan banyak biji dan kacang, dan didapati memberikan pilihan Darwin yang kuat di FDA juga dengan empat PSG ditemui, di antaranya tiga (ABCG5, APOA4, dan APOB) dikongsi dengan CALB 29. Secara keseluruhan, kajian molekul kami menunjukkan bahawa archosaur leluhur mungkin adalah karnivora, sedangkan CALB lebih cenderung menjadi herbivora, memakan buah, biji, dan / atau kacang (Gambar 1).

Mengenai gen yang berkaitan dengan sistem pencernaan, selain diet, faktor lain (misalnya, fermentasi penerbangan dan mikroba) juga mempengaruhi evolusi mereka. Berkenaan dengan penerbangan, kajian terdahulu menunjukkan bahawa memihak kepada penerbangan, selebaran (misalnya, burung dan kelawar) telah berevolusi untuk mempunyai ukuran usus yang lebih kecil dan masa penahanan digesta yang lebih pendek berbanding dengan orang yang tidak terbang 70,71,72, dan dengan demikian mungkin ada peningkatan pilihan untuk pencernaan dan penyerapan substrat nutrien sebagai pampasan untuk kekangan pada sistem pencernaan dalam selebaran 70,72. Ini secara alternatif dapat menjelaskan pemilihan pencernaan dan penyerapan karbohidrat dan lemak CALB yang diperhatikan, namun sukar untuk ditafsirkan mengapa pemilihan yang lebih baik ini tidak dijumpai dalam PDA CALB, seperti yang diperhatikan dalam kajian ini (Jadual 1 ). Lebih-lebih lagi, kajian terdahulu menunjukkan bahawa peningkatan pencernaan dan penyerapan substrat nutrien dalam selebaran (burung) berbanding dengan nonfliers (mamalia) nampaknya terbatas pada jalur penyerapan paraselular, di mana zat pemakanan bergerak melalui persimpangan ketat yang bersebelahan dengan sel, daripada jalan penyerapan transcellular, yang merangkumi CDA, PDA, dan FDA, seperti yang diperiksa dalam kajian ini 70,72. Oleh itu, kemungkinan kesan penerbangan terhadap evolusi gen berkaitan sistem pencernaan CALB yang diperiksa dalam kajian ini mungkin agak kecil. Selain penerbangan, fermentasi mikroba, yang memindahkan karbohidrat makanan (misalnya, selulosa) ke asid lemak mudah alih dan protein mikroba untuk penggunaan herbivora, mungkin merupakan faktor lain yang mungkin mempengaruhi evolusi gen yang berkaitan dengan sistem pencernaan, namun pentingnya adalah dianggap terhad terutamanya kepada herbivora (misalnya, ungulat) yang bergantung terutamanya pada penapaian mikroba dan agak remeh bagi haiwan lain 16. Garis bukti ini menunjukkan bahawa perbezaan pemilihan gen yang berkaitan dengan sistem pencernaan yang diperhatikan di CALB dan archosaur leluhur mungkin disebabkan oleh perbezaan diet mereka, walaupun terdapat kemungkinan kesan fermentasi penerbangan dan mikroba terhadap evolusi pencernaan mereka gen yang berkaitan dengan sistem.

Hasil molekul kami sangat konsisten dengan bukti fosil yang menunjukkan bahawa archosaur leluhur biasanya merupakan pemakan daging 68 dan sebilangan besar burung Mesozoik nenek moyang, termasuk burung basal, seperti Jeholornis, Confuciusornis, dan Sapeornis, tunjukkan ciri atau kandungan usus yang menunjukkan bahawa mereka memakan buah dan / atau biji 2,3,5,6,7,8,10,12. Khususnya, untuk herbivori CALB yang terdapat dalam kajian ini, konsisten dengan herbivori meluas yang diperhatikan dalam banyak keturunan burung yang hidup di seluruh filogeni burung (Gambar 1). Sejajar dengan ini, satu kajian terdahulu menunjukkan bukti biji sebagai komponen pemakanan penting CALB menggunakan kemungkinan membina semula 73. Mengingat bahawa burung nenek moyang hidup di ekosistem yang dikuasai oleh konifer 9,74, biji yang mereka makan mungkin berasal dari konifer 11. Memang, biji banyak konifer (mis. Pinus) relatif kaya dengan lipid 75,76, yang mungkin menyebabkan peningkatan evolusi FDA CALB yang terdapat dalam kajian ini. Di samping itu, kajian sebelumnya menunjukkan bahawa radiasi Lewat Jurassic / Early Cretaceous burung yang lebih maju secara bertepatan bertepatan dengan tanaman angiosperma 77 dan kemungkinan habitat pemakan buah dan / atau burung nenek moyang mungkin sebahagiannya membantu untuk mereka penyebaran biji 2. Herbivori CALB juga konsisten dengan kejadian ceca yang diperhatikan pada mayoritas burung hidup, termasuk garis keturunan basal (mis., Ratites), yang umumnya dianggap bermanfaat untuk pencernaan selulosa dan fermentasi yang berkaitan dengan herbivori 18,78. Peralihan diet CALB ke herbivori juga konsisten dengan pengamatan penurunan kedua-dua gigi 3,8 dan daya gigitan 79,80 melintasi peralihan theropod-burung, yang dianggap disebabkan oleh peralihan makanan dari karnivor ke herbivora diet 15,79. Peralihan serupa dari karnivori ke herbivori berlaku berkali-kali pada theropod 15,81,82. Sebab-sebab yang mendasari perubahan evolusi ke herbivori CALB tidak jelas, tetapi kemungkinan persaingan dari theropoda karnivor dan pterosaurus dicadangkan sebagai calon yang mungkin 14,79. Penemuan herbivori CALB memakan buah, biji, dan / atau kacang, yang mencirikan tanaman benih yang disesuaikan dengan persekitaran tanah kering 83, mungkin menunjukkan bahawa CALB terutama berlaku di habitat daratan dan bukannya persekitaran air, seperti yang dihipotesiskan sebelumnya 84 . Penemuan ini selaras dengan fakta bahawa burung neornithine yang paling dasar secara filogenetik masih ada - iaitu, Palaeognathae dan Galloanseres - kebanyakannya bersifat herbivor atau omnivora dan ia terutama berlaku di habitat darat 2.

Hasil kami menunjukkan perubahan evolusi CALB ke diet herbivora (buah, biji, dan / atau pemakan kacang) (Gbr. 1), menunjukkan bahawa CALB mungkin merupakan pengguna tingkat rendah. Secara evolusi, burung dipercayai berasal dari sekumpulan theropoda maniraptoran kecil, termasuk dromaeosaurid dan troodontid 2,4,5,85. Di antara theropod maniraptoran ini, banyak di antaranya, termasuk kebanyakan dromaeosaurid dan troodontid turunan, menunjukkan karnivori 2,3,5,8,15,82,86,87,88,89,90,91 (Gamb. 3). Namun, tidak seperti kerabat maniraptoran mereka, banyak keturunan burung, termasuk garis keturunan burung basal, seperti Jeholornis dan Sapeornis, mungkin telah berkembang untuk mengeksploitasi ceruk herbivora, seperti yang dibuktikan oleh bukti molekul (Gambar 1) dan fosil yang disebutkan di atas 2,3,4,5,6,7,8,10,11,15,79 (Gambar 3 ). Perubahan diet dari karnivori ke herbivori mungkin menunjukkan pergeseran niche trofik nenek moyang burung dari pengguna tahap tinggi ke pengguna tahap rendah sebagai pengguna utama dan / atau sekunder 74,89. Ini selaras dengan penurunan atau kehilangan gigi yang ketara seiring dengan evolusi burung 3,4,5,92, ciri yang menunjukkan pengguna tahap rendah daripada pengguna tahap tinggi (misalnya, pemangsa teratas), yang sebaliknya akan menunjukkan ciri predasi gigi yang berkembang dengan baik 86,93. Lebih-lebih lagi, walaupun diet yang beragam (mis. Benih, ikan, dan serangga) di antara keturunan burung nenek moyang telah dijumpai, tidak ada bukti fosil langsung yang menunjukkan mangsa mereka pada vertebrata darat 3, memperkuat ceruk ekologi mereka sebagai pengguna tingkat rendah. Burung leluhur banyak terdapat di ekosistem darat Mesozoikum 74, yang terjadi di seluruh dunia 94 dan mewakili sumber makanan yang berpotensi untuk karnivor. Menjadi pengguna peringkat rendah, burung nenek moyang mungkin menghadapi risiko peningkatan predasi. Ini terutama berlaku untuk burung nenek moyang, kerana mereka berkembang menuju miniaturisasi yang sesuai untuk penerbangan bertenaga 95,96 dan ukuran tubuhnya yang kecil mungkin sangat rentan terhadap pemangsa. Lebih penting lagi, evolusi penerbangan endotermi dan berkuasa mereka memerlukan lebih banyak tenaga dan, dengan itu, mencari makan 3,5,30,97 dengan kerap. Pengambilan makanan yang kerap mungkin, paling sering, memaparkannya kepada pemangsa, sehingga menyebabkan risiko pemangsa mereka tinggi. Untuk menyokong ini, bukti fosil menunjukkan bahawa burung leluhur, seperti enantiornithines dan Confuciusornis, mempunyai gaya pengembangan prakososial 5,6,98, walaupun ada peralihan evolusi pengurangan ketepatan pada burung ornithurine 99 dan ketakutan umumnya dianggap sebagai strategi anti-predasi untuk menghadapi tekanan predasi kuat 100,101. Lebih-lebih lagi, satu kajian baru-baru ini menunjukkan bahawa CALB mungkin bersifat kathemeral (iaitu, aktif pada waktu siang dan malam), dan bahawa ia mungkin telah mengembangkan kemampuan visual yang lebih baik untuk mengesan gerakan 30. Cathemerality dianggap berkaitan dengan risiko predasi tinggi 102,103 dan kemampuan mengesan pergerakan yang dipromosikan CALB terutamanya dapat membantu mengesan pemangsa yang mendekati 104 memandangkan herbivorinya. Oleh itu, perubahan diet mungkin menjadikan burung nenek moyang menjadi mangsa pengguna peringkat tinggi, yang mungkin menyebabkan risiko predasi tinggi mereka.

Predikat peluncuran maniraptorans bukan burung (pennaraptorans) pada burung leluhur dalam konteks teori arboreal ditunjukkan (sila lihat teks untuk perincian). Filogeni Paraves dengan ciri sistem pencernaan (kilang gastrik, tanaman, dan gigi) dan definisi taksonomi (mis., Aves) didasarkan pada satu kajian sebelumnya 3. Maklumat diet mengikuti kajian yang diterbitkan 3,15,82. Ciri-ciri anatomi yang berkaitan dengan penerbangan (sayap, ekor bersatu, dan sternum keel) sepanjang filogeni mengikuti satu kajian yang diterbitkan 146. Peningkatan progresif prestasi penerbangan dari meluncur ke melambung tinggi, penerbangan terbang, dan penerbangan manuver di Aves didasarkan pada literatur yang diterbitkan 5. Siluet spesies yang sesuai dengan setiap taksa filogenetik yang digunakan adalah dari phylopic.org dan direka oleh (dari kiri ke kanan) yang berikut: Troodontidae (Scott Hartman), Dromaeosauridae (Scott Hartman, diubah suai oleh T. Michael Keesey), Arkeopteryx (Dann Pigdon), Jeholornis (Matt Martyniuk), Confuciusornis (Scott Hartman), Sapeornis (Matt Martyniuk), Enantiornithes (Matt Martyniuk), dan Ornithuromorpha (Juan Carlos Jerí).

Mengetahui kemungkinan pemangsa burung nenek moyang adalah penting untuk menentukan kemungkinan risiko pemangsa mereka. Menurut teori arboreal, burung berevolusi dari sekelompok maniraptorans arboreal dan meluncur, dan burung nenek moyang itu mungkin terutamanya arboreal dan mampu terbang meluncur, walaupun mereka menghabiskan beberapa waktu di darat juga 4,5,6,10,105,106. Memandangkan kemungkinan arboreality dan gaya hidup burung leluhur yang meluncur, sementara ada banyak pemangsa yang berpotensi, seperti theropoda karnivor, mamalia karnivor (mis., Repenomamus), ular (mis., Sanajeh), and crocodylomorphs, in the Mesozoic terrestrial ecosystem 74,86 , four lines of evidence may suggest that one group of carnivorous theropods—non-avian maniraptorans (e.g., dromaeosaurids)—is likely one of the main predators of ancestral birds, as proposed previously 5,90,107 . Primarily, a wealth of small feathered non-avian maniraptorans, such as Aurornis, Anchiornis, Bambiraptor, Buitreraptor, Changyuraptor, Eosinopteryx, Jinfengopteryx, Microraptor, Rahonavis, dan Xiaotingia, are found to have hallmark anatomical characteristics indicative of their capability of gliding flight or even some forms of powered flight 2,4,5,6,85,88,108,109 , and many of these volant non-avian maniraptorans, such as Microraptor, Anchiornis, dan Changyuraptor, show predatory features 2,3,8,15,82,86,87,88,89,90,91,107 , representing one of the potential aerial predators of ancestral birds. The predation pressure from these aerial predators may be more significant than those ground predators given the arboreality and gliding lifestyle of ancestral birds. On the other hand, both ancestral birds and gliding non-avian maniraptorans have a relatively small body size among the dinosaurs known 86,95,96,110 , suggesting that ancestral birds may be a suitable prey for them. This is because there is a general positive correlation of body size between predators and their target prey, and small predators tend to prey on small prey 111,112,113,114 . Moreover, previous studies show that, among theropods, non-avian maniraptorans show a relatively high metabolic level (e.g., endothermy) comparable to birds 115,116 , suggesting that they possibly had a relatively high activity level. The high activity level of non-avian maniraptorans supports the feasibility of their predation on ancestral birds. Finally, and more importantly, there is already direct fossil evidence indicative of the predation of ancestral arboreal bird (adult enantiornithine bird) by arboreal and gliding predatory non-avian maniraptorans, such as Microraptor, which is known from hundreds of specimens, despite the extreme scarcity of preserved fossils 90 . In addition, the possible predation of ancestral birds by another predatory non-avian maniraptoran, Sinornithosaurus, which might be capable of gliding flight 117 , was proposed previously 107 . These lines of ecological and fossil evidence suggest that the predation pressure of ancestral birds during their early evolution may, at least partly, mainly have come from those arboreal and gliding non-avian maniraptorans.

The predation from gliding non-avian maniraptorans as described may be one important selection pressure of ancestral birds, which may have then led to their evolution of anti-predator traits. Among many possible anti-predator traits of ancestral birds, powered flight (e.g., flapping flight) has long been considered to be, at least partly, helpful to escape from predators 5 . Regarding the powered flight of birds, different theories have been proposed to account for its evolution 4,5 . Further, arboreal theory invokes a natural transition of powered flight via gliding flight 4,5,10,105,106 , but a basic question remains: what was the selection pressure for the natural transition 118 ? Although gliding flight is common among both living and extinct animals, powered flight is rare and is only known in insects, pterosaurs, birds, and bats 119 , suggesting that powered flight may less likely occur without certain selection pressures. This is particularly true for birds, as their powered flight demands high energy and substantial evolutionary alternation (e.g., keeled sternum and flight muscles) compared to gliding flight, a simple and cheap way of flying 5 . Early birds, such as Arkeopteryx dan Jeholornis, are believed to be primarily arboreal and be capable of gliding flight, which are believed to be descended from maniraptorans that had already evolved gliding flight 4,5,106 . Indeed, many maniraptorans possess asymmetric flight feathers to generate lift and, in particular, the discovery of many bird-like paravians, such as Microraptor, Anchiornis, Xiaotingia, dan Aurorornis, is the most unusual in developing four wings, suggesting their possible high performance of gliding flight 4,5,109 . However, given the diet divergence between non-avian maniraptorans and ancestral birds, and particularly that many of gliding non-avian maniraptorans (e.g., Microraptor dan Sinornithosaurus) were potential predators of early birds 5,90,107 , it is plausible that early birds may have then evolved powered flight (e.g., flapping flight) based on their gliding flight to escape from gliding predatory non-avian maniraptorans. The predation pressure from gliding predatory non-avian maniraptorans may have worked as a driver to stimulate the evolution of powered flight of their arboreal prey. Moreover, the flapping flight of birds may be critical to flee from those gliding predators. Fossil evidence shows that ever since the evolutionary divergence of early birds from their maniraptoran relatives, the evolution of birds has shown a major trend in the improvement of flight, such as from gliding to flapping and maneuvering flight with the acquisition of flight-related characteristics such as a shortening of the tail and a keeled sternum 2,4,5,85 (Fig. 3). The continuous evolutionary enhancement of the flight of ancestral birds may essentially help for an increase of speed and maneuverability of locomotion, both of which are considered to be crucial for escape success 120 . This may be the case particularly for birds, as they could not become large in body size, a potential anti-predator strategy observed in many animals 121 , to evade predators due to their miniaturization constraints in favor of flight 95,96 . Indeed, for many birds, flying is an important means used to escape from predators 5,122 , suggesting predation is an important selection pressure for powered flight 5,119 . This is consistent with the observation that birds frequently become flightless in predator-free islands 123 . Thus, the predation pressure from gliding predatory non-avian maniraptorans may be an important candidate contributing to the evolutionary shift from gliding flight to powered flight at the theropod-to-bird transition, although it remains unknown as to whether there were gliding predators other than non-avian maniraptorans contributing to the evolution of powerful flight of birds as well.

Besides the evolutionary specialization of locomotion (e.g., flapping flight), birds have a specialized digestive system. Living birds are toothless and they swallow their food whole, which is temporally stored in their crop and then grinded up by their muscular gizzard. Fossil evidence shows that the specialization of the digestive system occurs in multiple lineages of ancestral birds 3,6,8,11,92,124,125,126 (Fig. 3). A recent genomic study shows that modern birds lost their teeth since their common ancestor about 116 million years ago 127 . Regarding the evolutionary specialization of the digestive system of birds, its adaptive significance is, however, less clear. Previous studies indicate that the loss of teeth in birds seems to be linked to an herbivorous diet 5,11,15,81 , which is consistent with the herbivory of the CALB found in this study, but the underlying mechanism remains unknown. Optimal foraging theory states that predation has a profound influence on the foraging strategies of animals and animals must trade off two conflicting demands of maximizing foraging efficiency and minimizing predation risk 128,129,130 . In light of this optimal foraging theory, for the evolutionary specialization of the digestive system of birds, we propose here that herbivores (e.g., ancestral birds) are low-level consumers and, consequently, at relatively high risk to predators. Under high predation risk, the time needed to acquire and process food using the teeth may be limited, but the evolutionary specialization of the digestive system of birds may allow them to gather more food as fast as possible (maximizing foraging efficiency), as food can be stored in their crop without expending too much time processing it using their teeth, and then they can seek a safe place to process their food via their gizzard (minimizing predation risk). Consequently, the reduced reliance on teeth for the processing of food as a result of predator avoidance may have then led to the selection relaxation of the teeth, leading to their subsequent reduction or loss thereof. This may be particularly true for early birds that would necessarily demand frequent foraging 3 and much time for the oral processing of their food (e.g., hard seeds) 8 if no gizzard were available under relatively high predation risk (including both aerial, arboreal, and ground predators), whereas the evolution of the bird-like digestive system may help to maximize foraging efficiency and minimize their exposure to predators. This is consistent with previous studies showing that ancestral birds seem not to have used their teeth to process food rather, their teeth, if any, were mainly used for the acquisition of food 10,11,79,97,125 .

Regarding the reduction or loss of the teeth of birds, it is traditionally attributed to lightening the body for flight 11,126 . This, however, cannot explain the occurrence of numerous toothed Mesozoic birds (e.g., Enantiornithes and Ichthyornis) 3,126,131 and hence the teeth were probably not a limiting factor for flight 2,6,97,132 . Alternatively, teeth reduction or loss is considered to be partly due to the functional replacement by the muscular gizzard 3,125,133 . However, this raises a new question: given that teeth and muscular gizzard have a similar function, why the teeth got lost rather than muscular gizzard? One possibility is that it must expend considerable time processing food using teeth without a gizzard during foraging, which may then largely increase their predation risk. In line with this reasoning, the crop is also suggested to help to gather more food quickly, to avoid competitors and/or predators 11,18,125 , although an alternative explanation exists 3,97 . Given the possible importance of predation, we argue that the evolution of digestive system characteristics of birds, including teeth reduction or loss, crop, and gizzard, are not independent rather, their evolution is probably mutually dependent. The integrative and/or collective evolution of these characteristics may be a result of both maximizing foraging efficiency and minimizing predation risk. Predation pressure is also believed to be a potential selection pressure for the evolutionary specialization of the digestive system (e.g., four-chambered stomach) of ruminants 18,134 . Besides birds, teeth reduction or loss is frequently observed in many other tetrapod lineages as well (e.g., toads and turtles) 81,133,135 and future studies would be beneficial to determine whether their teeth reduction or loss was due to historically high predation risks as well.


Branch-Localized Induction Promotes Efficacy of Volatile Defences and Herbivore Predation in Trees

Induction of plant defences can show various levels of localization, which can optimize their efficiency. Locally induced responses may be particularly important in large plants, such as trees, that show high variability in traits and herbivory rates across their canopies. We studied the branch-localized induction of polyphenols, volatiles (VOCs), and changes in leaf protein content in Carpinus betulus L., Quercus robur L., and Tilia cordata L. in a common garden experiment. To induce the trees, we treated ten individuals per species on one branch with methyl jasmonate. Five other individuals per species served as controls. We measured the traits in the treated branches, in control branches on treated trees, and in control trees. Additionally, we ran predation assays and caterpillar food-choice trials to assess the effects of our treatment on other trophic levels. Induced VOCs included mainly mono- and sesquiterpenes. Their production was strongly localized to the treated branches in all three tree species studied. Treated trees showed more predation events than control trees. The polyphenol levels and total protein content showed a limited response to the treatment. Yet, winter moth caterpillars preferred leaves from control branches over leaves from treated branches within C. betulus individuals and leaves from control Q. robur individuals over leaves from treated Q. robur individu. Our results suggest that there is a significant level of localization in induction of VOCs and probably also in unknown traits with direct effects on herbivores. Such localization allows trees to upregulate defences wherever and whenever they are needed.

Ini adalah pratonton kandungan langganan, akses melalui institusi anda.


Azam F, Fenchel T, Field JG, Gray JS, Meyer-Reil LA, Thingstad F (1983) The ecological role of water-column microbes in the sea. Mar Ecol Prog Ser 10:257–263

Bottrell H, Duncan A, Gliwicz M, Grygierek E, Herzig A, Hillbricht-Ilkowska A, Kurasawa H, Larsson P, Weglenska T (1976) A review of some problems in zooplankton production studies. Norw J Zool 24:419–456

Carpenter SR, Kitchell JF (1987) The temporal scale of variance in limnetic primary production. Am Nat 129:417–433

Carpenter SR, Kitchell JF (1987) The trophic cascade in lakes (Cambridge studies in ecology). Cambridge University Press, Cambridge

Carpenter SR, Kitchell JF, Hodgson J, Cochran P, Elser J, Elser M, Lodge D, Kretchmer D, He X, Ende C von (1987) Regulation of lake primary productivity by food chain structure. Ecology 68:1863–1876

Crumpton W (1987) A simple and reliable method for making permanent mounts of phytoplankton for light and fluorescence microscopy. Limnol Oceanogr 32:1154–1159

DeMott W (1982) Feeding selectivities and relative ingestion rates of Daphnia dan Bosmina. Limnol Oceanogr 27:518–527

Diehl S (1994) Relative consumer sizes and the strengths of direct and indirect interactions in omnivorous feeding relationships. Oikos 68:151–157

Ferguson A, Thompson J, Reynolds C (1982) Structure and dynamics of zooplankton communities maintained in closed systems, with special reference to the algal food supply. J Plankt Res 4:523–543

Fretwell S (1977) The regulation of plant communities by the food chains exploiting them. Perspect Biol Med 20:169–185

Giller PS, Gee JHR (1987) The analysis of community organization: the influence of equilibrium, scale and terminology. In: Gee JHR, Giller PS (eds) Organization of communities, past and present. Blackwell, Oxford, pp 519–542

Ginzburg L, Akçakaya R (1992) Consequences of ratio-dependent predation for steady-state properties of ecosystems. Ecology 73:1536–1543

Hairston N, Smith F, Slobodkin L (1960) Community structure, population control, and competition. Am Nat 94:421–425

Hanson J, Legget W (1982) Empirical prediction of fish biomass and yield. Can J Fish Aquat Sci 39:257–263

Hansson L-A (1992) The role of food chain composition and nutrient availability in shaping algal biomass development. Ecology 73:241–247

Hansson L-A (1993) Factors initiating algal life-form shift from sediment to water. Oecologia 94:286–294

Hansson L-A, Lindell M, Tranvik L (1993) Biomass distribution among trophic levels in lakes lacking vertebrate predators. Oikos 66:101–106

Hansson L-A, Rudstam LG, Johnson TB, Soranno P Allen Y (1994) Patterns in algal recruitment from sediment to water in a dimictic, eutrophic lake. Can J Fish Aquat Sci 51:2825–2833

Heywood R (1970a) Ecology of the fresh-water lakes of signy Island, South Orkney Islands. III. Biology of the copepod Pseudoboeckella silvestri Daday (Calanoida, Centropagidae). British Antarctic Survey Bulletin 23:1–17

Heywood R (1970b) The mouthparts and feeding habits of Parabroteas sarsi (Daday) and Pseudoboeckella silvestri, Daday (Copepoda, Calanoida). In: Holdgate M (ed) Antarctic ecology, vol. 2. Academic Press, London, pp 639–650

Jarvis A (1988) Diel zooplankton community feeding activity and filtration rates of Pseudoboeckella volucris dan Daphniopsis studeri on sub-Antarctic Marion Island. Hydrobiologia 164:13–21

Jeppesen E, Sortkjær O, Søndergaard M, Erlandsen M (1992) Impact of a trophic cascade on heterotrophic bacterioplankton production in two shallow fish-manipulated lakes. Arch Hydrobiol Ergebn Limnol 37:299–231

Jespersen A-M, Christoffersen K (1987) Measurements of chlorophyll-a from phytoplankton using ethanol as extraction solvent. Arch Hydrobiol 109:445–454

Johansson L (1987) Experimental evidence for interactive habitat segregation between roach (Rutilus rutilus) and rudd (Scardinius erythropthalamus) in a shallow, eutrophic lake. Oecologia 73:21–27

Kerfoot WC, Levitan C, DeMott W (1988) Daphnia-phytoplankton interactions: density-dependent shifts in resource quality. Ecology 69:1806–1825

Lehman J (1980) Release and cycling of nutrients between planktonic algae and herbivores. Limnol Oceanogr 25:620–632

Lehman J, Sandgren C (1985) Species-specific rates of growth and grazing loss among freshwater algae. Limnol Oceanogr 30: 34–46

Lessmark O (1983) Competition between perch (Perca fluviatilis) and roach (Rutilus rutilus) in south Swedish lakes. Dissertation Lund University, Sweden

MacKay N, Carpenter SR, Soranno P, Vanni M (1990) The impact of two Chaoborus species on a zooplankton community. Can J Zool 68:981–985

Marker A, Nusch E, Rai H, Riemann B (1980) The measurement of photosynthetic pigments in freshwaters and standardization of methods: conclusions and recommendations Arch Hydrobiol Ergebn Limnol 14:91–106

Mazumder A (1994) Patterns of algal biomass in dominant oddvs. even-link ecosystems. Ecology 75:1141–1149

McQueen D, Post J, Mills E (1986) Trophic relationships in freshwater pelagic ecosystems. Can J Fish Aquat Sci 43:1571–1581

McQueen D, Johannes M, Post J (1989) Bottom-up and top-down impacts on freshwater pelagic community structure. Ecol Monogr 59:289–309

Nikolai V, Droste M (1984) The ecology of Lancetes claussi (Müller)(Coleoptera, Dytiscidae), the subantarctic water beetle of South Georgia. Polar Biol 3:39–44

Oksanen L, Fretwell S, Arruda J, Niemela P (1981) Exploitation ecosystems in gradients of primary productivity. Am Nat 118:240–261

Pace ML, Funke E (1991) Regulation of planktonic microbial communities by nutrients and herbivores. Ecology 72:904–914

Persson L, Andersson G, Hamrin S, Johansson L (1988) Predator regulation and primary production along the productivity gradient of temperate lake ecosystems. In: S. Carpenter (ed) complex interactions in lake communites. Springer, Berlin Heidelberg New York, pp 45–65

Porter KG (1975) Viable gut passage of gelatinous green algae ingested by Daphnia. Verh Internat Verein Limnol 19:2840–2850

Porter KG, Feig Y (1980) The use of DAPI for identifying and counting aquatic microflora. Limnol Oceanogr 25:943–948

Reynolds C (1984) The ecology of freshwater phytoplankton. (Cambridge studies in ecology). Cambridge University Press, Cambridge

Sherr EB, Sherr BE (1993) Preservation and storage of samples for enumeration of heterotrophic protists. In: Kemp PF, Sherr BE, Sherr EB, Cole JJ (eds) Handbook of methods in aquatic microbial ecology. Lewis, Boca Raton, pp 207–212

Sherr EB, Caron DA, Sherr BE (1993) Staining of heterotrophic protists for visualization via epifluorescence microscopy. In: Kemp PF, Sherr BE, Sherr EB, Cole JJ (eds) Handbook of methods in aquatic microbial ecology. Lewis, Boca Raton, pp 213–227

Strong D (1992) Are trophic cascades all wet? Differentiation and donor-control in speciose ecosystems. Ecology 73:747–754

Thompson J, Ferguson A, Reynolds C (1982) Natural filtration rates of zooplankton in a closed system: the derivation of a community grazing index. J Plankt Res 4:545–560

Wikner J, Hagström Å (1988) Evidence for a tightly coupled nanoplanktonic predator-prey link regulating the bacterivores in the marine environment. Mar Ecol Prog Ser 50:137–145


Tonton videonya: APA ITU? Herbivora VS Karnivora VS Omnivora. Materi Pelajaran Sekolah. Animasi Edukasi Anak (Disember 2021).